ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE

Seria a 4-a, tomul VI, p. 371-478

13 mai 1907

BIOSPEOLOGICA

I

ESEU

ASUPRA  PROBLEMELOR  BIOSPEOLOGICE

de

EMIL  G.  RACOVIŢĂ

subdirector al laboratorului Arago (Banyuls-sur-Mer)

_______

CUPRINS

CUVÂNT ÎNAINTE
CÂTEVA CONSIDERAŢII ASUPRA PROBLEMELOR BIOSPEOLOGICE
I. Întinderea domeniului subteran
II. Condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran
III. Influenţa asupra cavernicolelor a condiţiilor de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran
IV. Caracterele cavernicolelor
V. Raporturile dintre fauna cavernicolă şi celelalte faune
VI. Clasificarea cavernicolelor
VII. Compoziţia faunei şi florei cavernicole
VIII. Modalităţi ale evoluţiei cavernicolelor
IX. Distribuţia geografică a cavernicolelor
X. Originea cavernicolelor
XI. Modul de populare a domeniului subteran
XII. Epoca în care a fost populat domeniul subteran şi vechimea cavernicolelor
XIII. Modificarea şi distrugerea domeniului subteran şi soarta cavernicolelor
AUTORI CITAŢI


CUVÂNT ÎNAINTE

În 1904, vasul «Roland» al Laboratorului Arago efectua cercetări oceanografice în apele insulelor Baleare, sub conducerea domnului Pruvot şi cu concursul domnului Odon de Bouen, profesor la Universitatea din Barcelona. Din timpul consacrat cercetărilor marine, câteva zile trebuiau rezervate pentru explorarea celebrelor peşteri ale Dragonului din Insula Mallorca.
În fapt, vasul a ancorat la Porto Cristo în 15 iulie şi în dimineaţa următoare ne aflam în Cueva del Drach. În trei zile de vânătoare am capturat câteva animale cavernicole, atât terestre, cât şi de apă dulce. Printre acestea din urmă, un izopod orb, incolor şi înzestrat cu apendice lungi m-a uimit îndeosebi prin asemănarea lui cu forme marine. Studiul său amănunţit mi-a arătat că el aparţine familiei Cirolanide-lor şi l-am descris (1905) sub denumirea de Typhlocirolana moraguesi, n. g., n. sp.
Prezenţa în apele dulci din peşteră a acestui crustaceu cu strămoşi marini, caracterele care îl deosebesc de cirolanele lucicole, pecetea atât de puternică pe care mediul întunecat şi-a pus-o asupra întregii sale organizări mi-au trezit în cuget numeroase întrebări care mi se păreau extrem de interesante. M-am apucat să le caut răspunsul în operele confraţilor mei şi am început cu tratatele de biogeografie. Am consultat lucrările cele mai recente, dar şi pe cele mai vechi (Schmarda, Heilprin, Wallace, Trouessart, Beddard, Kirchhoff, Jacoby, Kobelt, Ratzel etc.), şi am constatat cu surprindere că cele mai multe nici măcar nu menţionau fiinţele cavernicole şi că celelalte se descotoroseau de ele în câteva cuvinte, nu însă fără a sublinia faptul că acest «habitat» este neînsemnat şi că fauna lui este puţin importantă. O frază a lui Ratzel (1902, p. 588) exprimă clar acest punct de vedere, comun tuturor biogeografilor: «În fine, mediilor de viaţă fărâmiţate şi restrânse le mai aparţin lacurile relicte… şi… lumea animală şi vegetală a cavernelor».
Domeniul subteran ar fi deci lipsit de însemnătate atât prin spaţiul restrâns pe care îl ocupă pe Pământ, cât şi prin numărul mic de fiinţe pe care le adăposteşte; el nu ar fi decât un fel de «ciudăţenie» a naturii. Or, nu există idee mai falsă decât aceasta!
Revenit fără succes din această vânătoare de informaţii din tratate, m-am mulţumit cu memoriile specialiştilor; mai întâi, fireşte, cu lucrările de ansamblu (Packard, Hamann, Viré, Chilton, Joseph etc.), apoi cu cele de specialitate. A durat mult timp, deoarece publicaţiile referitoare la acest subiect nu lipsesc; şi m-am oprit nu din lipsă de «muniţii» – sunt departe de a fi consultat tot ce s-a scris despre cavernicole –, ci pentru că am ajuns la convingerea că nu voi găsi un răspuns exact la întrebările mele şi pentru că am ieşit din aceste lecturi de-a dreptul înnebunit. În niciuna din problemele pe care studiile mele profesionale m-au incitat să le aprofundez nu am constatat încă astfel de incertitudini şi contradicţii, o asemenea încâlceală de fapte bine observate, de ipoteze nejustificate, de presupuneri legitime, de greşeli manifeste, de observaţii necontrolate, de generalizări pripite, într-un cuvânt, un asemenea haos inextricabil de fapte, teorii şi erori.
Confraţii care nu sunt la curent cu aceste probleme ar putea să mă învinuiască de exagerare şi să atribuie dezorientarea mea unei cauze subiective; le voi demonstra că această cauză este obiectivă citând la întâmplare, din memorie, câteva din aceste păreri contradictorii, greşeli vădite şi teorii justificate sau nu, cu aceeaşi lipsă de ordine în care ele sunt consemnate în lucrările specialiştilor.
Viaţa în întuneric complet produce în mod necesar cecitatea (Packard). Cecitatea nu este produsă în mod necesar de viaţa în întuneric complet (Semper). Este imposibil ca obscuritatea să fie cauza eficientă a cecităţii, aceasta trebuind să fie produsă de factori necunoscuţi (Hamann). Peşterile nu sunt complet obscure, ceea ce explică prezenţa unor cavernicole înzestrate cu ochi (Hamann). În peşterile profunde domneşte un întuneric absolut (Verhoeff).
Cavernicolele în prezent oarbe şi-au pierdut ochii după ce au imigrat în peşteri (Packard, Viré). Cavernicolele oarbe descind din forme lucicole deja oarbe sau cu ochi rudimentari (Eigenmann). Ochiul dispare prin oprirea dezvoltării (Khol); prin degenerescenţă filetică (Eigenmann); prin atrofiere (Packard). Caracterele particulare ale cavernicolelor au fost dobândite prin evoluţie rapidă (Packard); prin variaţii bruşte (Eigenmann). «Din momentul în care un animal este supus vieţii în întuneric, organele sale se modifică, şi aceasta chiar din prima generaţie» (Viré, 1899, p. 113, rândul 11). Vedem formele tipice schimbându-se încetul cu încetul, «ca urmare a unor tranziţii absolut graduale» (acelaşi Viré, 1899, p. 113, rândul 20).
Lupta pentru existenţă este nulă în peşteri (Darwin, Packard); ea este foarte intensă (Chilton, Verhoeff etc.).
Adaptarea fiinţelor la viaţa cavernicolă se datorează eredităţii caracterelor dobândite prin folosire sau nefolosire (Packard); selecţiei naturale: indivizii cu vedere slabă sunt singurii care au rămas în peşteri, pe când ceilalţi au revenit în spaţiile luminate (Lankester); panmixiei combinate cu selecţia naturală (Chilton); selecţiei economice (lupta dintre părţile unui organism, în accepţiunea lui Roux) (Lendenfeld).
Mediul biologic al peşterilor nu diferă în esenţă de mediul biologic de la suprafaţă decât prin absenţa luminii (Viré). El se deosebeşte prin temperatura constantă, prin umiditate, prin lipsa vegetalelor, prin penuria de hrană şi prin absenţa luptei pentru existenţă (Packard).
Fauna cavernicolă actuală are o origine recentă (Packard, Peyerimhoff, Chilton). Ea este în mare parte reprezentanta unei faune anterioare stinse sau mai cosmopolite (Lendenfeld). Cu doar câteva mici excepţii, nu există «pentru a ne exprima astfel, nicio specie subterană care să nu aibă la suprafaţă o specie analoagă» (Viré).
Oare trebuie să mai citez?! Fauna cavernicolă este foarte săracă (Packard, Chilton). «Nu există niciun punct din subsolul globului nostru care, la fel ca suprafaţa, să nu fie populat din abundenţă de o faună bogată şi variată» (Viré).
Hrana este rară în peşteri şi ne întrebăm adesea cum pot cavernicolele să-şi găsească subzistenţa (acelaşi Viré, Packard, Carpenter). Şiroirile subterane antrenează multă hrană (acelaşi Viré). Cavernicolele nu pot avea mai multe dificultăţi în a-şi procura hrana decât lucicolele (Hamann). Foametea trebuie să fie condiţia normală a vieţii în peşteri; s-ar putea ca ea să provoace un soi de somn analog somnului celor care postesc (Verhoeff).
sunt descendenţii modificaţi ai unor animale de la suprafaţa solului antrenate accidental sub pământ» (V¼«Cavernicoleleiré). Cavernicolele actuale au intrat de bună voie în peşteri (Garman, Eigenmann). «Fauna cavernicolă provine din indivizi antrenaţi accidental de la suprafaţă sau care au intrat de bună voie sub pământ prin deschideri largi» (acelaşi Viré).
Printre cavernicole nu există erbivore adevărate (Packard etc.). Tubul digestiv al speciilor de Niphargus suferă transformări care îl apropie de tipul erbivor (Viré). Lumina ucide nifargii cavernicoli (Bate şi Westwood). Ei se comportă foarte bine la lumină (Viré) etc., etc.
Chiar şi nomenclatura cavernicolelor a suferit neajunsurile acestei anarhii. Dacă aveţi în vedere crustaceele, veţi afla că Sphaeromides Dollfus nu este un sferomian, ci un cirolanid, că Caecidotea Packard nu are nimic de-a face cu idoteele, deoarece ea este un vulgar azel. Credeţi cumva că Palemonias Hay este o nevinovată crevetă? Nu vă lăsaţi amăgiţi, este un atid. Ştiţi pentru ce anume au fost create denumirile de Caecidotea şi Orconectes? Cea dintâi, pentru a separa două forme care trăiesc în acelaşi loc, adesea împreună, şi care nu se deosebesc decât prin lungimea corpului şi a apendicelor; cea de a doua, pentru a diferenţia doi Cambarus strict cavernicoli de cei lucicoli care trăiesc în aceeaşi regiune şi pentru a reuni aceste două forme, care derivă în mod vădit din doi Cambarus epigei cu totul diferiţi. Cu toate că acest lucru pare absurd, el este explicat pe larg de Packard (1899, p. 191 şi urm.).
Cred că aceste exemple sunt suficiente. De altminteri, cei care doresc vor putea scoate din belşug astfel de «crocodili» din mlaştina biospeologică; sunt sigur că nu am epuizat zăcământul.
Acestui prim sentiment, aşadar foarte legitim, pe care l-am etichetat mai sus, i-a urmat un altul tot atât de justificat, dar a cărui mărturisire este mai puţin onorabilă! Mi-a fost cu adevărat frică de biospeologie şi de misterele ei înspăimântătoare; şi am ezitat îndelung înainte de a mă lansa în această bătălie confuză şi atât de dezordonată, în care numeroşi confraţi luptă cu ardoare.
Se spune că teama de lovituri este începutul înţelepciunii, dar am avut prilejul să vizitez alte peşteri şi să recoltez alte fiinţe cavernicole; în plus, lectura pasionantelor povestiri ale lui Martel mi-a schimbat înţeleapta prudenţă într-o nebunească temeritate. Iată-mă, aşadar, angajat în plină bătălie, iar dacă mi se va întâmpla să ies din ea jumulit, precum anumiţi biospeologi notorii, nu va fi pentru că am ignorat pericolul. Nu-mi ascund câtuşi de puţin această circumstanţă agravantă.
Aşadar, trebuie să ne punem pe treabă şi primul lucru pe care îl avem de făcut este, fireşte, să examinăm care sunt cauzele stării anarhice în care se află biospeologia.
Aceste cauze sunt cu siguranţă multiple.
Mai întâi, inerentele dificultăţi ale subiectului. Adesea, accesul în peşteri şi explorarea lor nu sunt uşoare; în multe cazuri, trebuie să deşteptăm străvechiul fond de ereditate simiană care zace în noi pentru a ne căţăra pe pereţi sau a coborî în lungul unei corzi. Toate acestea nu se întâmplă fără pierdere de timp şi fără cheltuieli considerabile. În plus, capturarea cavernicolelor prezintă greutăţi pe care confraţii care vânează lucicole nu le cunosc. Şi în mod cert, o observaţie făcută în peşteri ar trebui să conteze dublu, la fel ca anii de război.
Apoi, ne şochează numărul mic de observaţii, penuria de experienţe şi marile lacune care trebuie că există în cunoştinţele noastre cu privire la fauna şi flora subterană. De altfel, nu pot exista teorii numeroase şi contradictorii decât atunci când este vorba de un subiect puţin studiat; în atare situaţie, nu suntem opriţi de fapte stânjenitoare şi putem da frâu liber unei imaginaţii întotdeauna prea fertile. Acelaşi lucru s-a întâmplat în faza de început a tuturor ştiinţelor; pentru a nu ne îndepărta de subiectul nostru, să cităm ca exemplu speologia fizică, ştiinţă care abia acum iese din această stare nebuloasă prielnică teoriilor. Iar dacă speologia, totuşi încă tânără, a depăşit acest stadiu embrionar, aceasta se datorează exclusiv numeroaselor fapte pe care oameni de ştiinţă întreprinzători au ştiut să le acumuleze într-un interval de timp surprinzător de scurt. Grupate în ordine logică, aceste fapte au dat peste cap multe teorii orgolioase, au limitat câmpul ipotezelor şi au făcut posibile generalizări legitime şi fructuoase.
În biospeologie, nu am ajuns până aici! Un număr mic de observaţii, uneori îndoielnice, adesea necontrolate, cele mai multe vechi, servesc drept arme, foarte tocite dar întotdeauna aceleaşi, în confruntările dintre teoreticieni. Astfel, dramatica poveste a urmăririi unui Leptodirus orb de către un pseudoscorpion de asemenea lipsit de ochi, pe care Khevenhueller a relatat-o cu mult timp în urmă, este reprodusă fidel în lucrările cele mai noi, fără ca cineva să-şi fi dat osteneala s-o verifice prin observaţie. Căci, în definitiv, Leptodirus este destul de mare ca să se poată apăra de un pseudoscorpion, chiar dacă este orb!
În numeroase probleme biospeologice, experimentarea este cât se poate de indicată. Cu toate acestea, doar foarte puţini naturalişti au recurs la ea. Unul din meritele lui Viré, şi nu dintre cele mai mici, este de a fi fondat primul «laborator din catacombe»* şi de a fi reluat în el experienţele mai curând sumare ale lui Fries. Până în prezent, rezultatele obţinute au confirmat ceea ce putea fi prevăzut prin observaţie, dar încă nu se ştie la ce anume ar putea duce o experimentare riguroasă, în care să urmărească detaliile cele mai ascunse ale transformărilor biologice.
Orice darwinist care se respectă consacră un capitol din expunerea doctrinei sale lacunelor pe care le prezintă cunoaşterea faunelor fosile. Cu mult mai multă îndreptăţire, biospeologul ar putea insera un «capitol de lacune», atât fosile, cât şi actuale, în expunerea embrionarei sale ştiinţe. Nu se cunoaşte nicio formă fosilă care să poată trece drept cavernicolă (vezi, totuşi, p. 472) şi nu se cunoaşte decât o infimă parte din fiinţele cavernicole actuale. Într-adevăr, în afară de Austro-Ungaria, Franţa, Germania, Statele Unite ale Americii, Noua Zeelandă, o mică parte din Spania şi ceva mai mult din Italia şi Elveţia, care sunt ţările explorate din acest punct de vedere? Câteva localităţi izolate pe ici, pe colo.
Se mai ştie că este de ajuns să scotoceşti cu îngrijire într-o peşteră pentru a găsi forme noi şi se cunosc descoperiri interesante făcute în ultimii ani în cele mai clasice regiuni. Unele grupe de animale au fost complet neglijate şi doar coleopterele sunt mai bine cunoscute, graţie cercetărilor susţinute ale foarte numeroşilor specialişti care colecţionează aceste insecte.
În plus, studiul faunei din apele subterane este întreprins cu asiduitate doar de câţiva ani!
Prin urmare, inventarul fiinţelor cavernicole este în mod cert foarte incomplet.
Cauzelor pe care le-am enumerat până acum se cuvine să le adăugăm altele, diferite prin natura lor. Autorii care s-au ocupat de această problemă s-au grăbit prea mult să generalizeze şi, oricât de îndrăzneaţă ar putea părea afirmaţia mea, nu şi-au dat întotdeauna seama de diferenţa care există între numele care desemnează un lucru şi lucrul în sine. De foarte multe ori s-a discutat despre cuvinte şi nu despre ceea ce se consideră că reprezintă aceste cuvinte.
Un exemplu ne va ajuta să înţelegem mai bine ce vreau să spun.
Să luăm cuvântul «cavernicol».
Un specialist constată că animalele cavernicole din grupul pe care îl studiază sunt incolore sau mai palide decât rudele lor apropiate de la suprafaţă. El declară numaidecât că fauna cavernicolă se deosebeşte de cea lucicolă prin decolorarea tegumentelor, datorată dispariţiei pigmentului sub influenţa întunericului. Dar se descoperă alte cavernicole, care sunt colorate; autorii încep imediat să elaboreze teorii şi să facă diverse supoziţii. Se bănuieşte că peşterile nu sunt complet obscure; se presupune că acele cavernicole trăiesc la intrarea în peşteri; se declară că ele au adoptat de prea puţină vreme viaţa subterană. Este pusă în discuţie intervenţia panmixiei etc., etc. Se caută sprijin pentru fiecare din aceste supoziţii şi teorii în observaţii scoase la întâmplare din diferite lucrări, în noi presupuneri şi în alte teorii. Aceasta dă naştere altor centre de atracţie pentru noi ipoteze şi presupuneri, şi iţele rămân definitiv încurcate. Şi totul se întâmplă pentru că nimeni nu şi-a dat seama de adevărata valoare a cuvintelor! Să reluăm deci problema de la început.
Ce înseamnă cuvântul «cavernicole»? Doar atât: vieţuitoare care trăiesc în domeniul subteran. Singurul lucru pe care aceste fiinţe îl au în comun este habitatul lor. În fapt, fauna cavernicolă este un amestec absolut eterogen de forme foarte diferite prin origine, prin aptitudinile ereditare, prin gradul de organizare, prin momentul în care au imigrat în peşteri etc., etc. În consecinţă, trebuie să ne aşteptăm la o diversitate şi nu la o uniformitate de acţiune: influenţa vieţii în întuneric trebuie să aibă efecte diferite asupra diferitelor unităţi care compun această faună. Trebuie deci să ne ferim, a priori, de generalizări, să studiem fiecare specie în parte şi să nu generalizăm decât în urma unor analize minuţioase.
O confuzie asemănătoare s-a produs cu privire la cuvântul «coloraţie». A califica un animal ca fiind colorat nu înseamnă decât că tegumentele exercită o anumită influenţă asupra razelor luminoase, ceea ce nu spune nimic despre cauza acestei influenţe. Unii au confundat chiar culoarea cu pigmentul; or, se ştie că există coloraţii ne pigmentare. La rândul său, cuvântul «pigment» înseamnă exclusiv substanţă colorată aflată într-un ţesut. El nu înseamnă câtuşi de puţin că aceste substanţe sunt identice din punct de vedere chimic şi fizic. Se ştie, dimpotrivă, că pigmenţii sunt de natură foarte diferită şi că ei reacţionează în mod foarte diferit sub influenţa agenţilor fizici şi chimici.
Nu este deci de mirare că unele cavernicole şi-au păstrat coloraţia; ceea ce ar trebui să pară curios este tocmai faptul contrar. Dacă vrem să examinăm mai îndeaproape problema, trebuie mai întâi să studiem natura acestei coloraţii, să ştim dacă, prin constituţia ei, ea poate sau nu să fie influenţată de lumină. Or, acest studiu nu a fost făcut niciodată, pentru niciun animal cavernicol. Autorii au preferat să se lanseze în presupuneri hazardate şi în teorii nebuloase.
Ceea ce am spus în privinţa coloraţiei se aplică şi celorlalte întrebări şi probleme pe care le ridică biologia cavernicolelor: efectul obscurităţii asupra ochilor, vechimea cavernicolelor, modificarea organelor senzitive etc. De prea multe ori se constată generalizarea pripită a unor deducţii bazate pe asemănarea dintre cuvinte şi nu pe adevărata natură a lucrurilor pe care aceste cuvinte le reprezintă.
După părerea mea, acestea sunt cauzele care par să explice în măsură satisfăcătoare starea în care se află astăzi biospeologia. Dezvăluindu-le, această sumară anchetă indică şi obstacolele care trebuie evitate, ca şi direcţia care trebuie imprimată viitoarelor cercetări.
Cred că programul acestor cercetări poate fi formulat în felul următor:
În momentul de faţă este imposibil să se facă operă de sinteză; generalizările prea vaste sunt premature şi nu înseamnă defel că facem o treabă folositoare construind teorii generale.
Trebuie procedat prin analiză, adică trebuie să ne orientăm spre elaborarea monografiei unor grupe mici, să facem revizuirea lor sistematică, să le studiem afinităţile, originile, biologia etc., pentru a avea puncte de sprijin solide în stabilirea istoriei lor speologice.
Trebui să instituim o experimentare riguroasă, cu subiecte de experienţă bine studiate.
Şi, înainte de toate, trebuie să cercetăm cât mai multe peşteri cu putinţă, în regiunile cele mai diverse, pentru a umple cel puţin în parte lacunele considerabile pe care le prezintă cunoaşterea faunei şi florei cavernicole.
Vor fi de ajuns câteva cuvinte pentru a arăta cum am încercat să mă fac folositor în îndeplinirea acestui vast program, care va avea nevoie de ani îndelungaţi de eforturi, precum şi de concursul unui mare număr de naturalişti.
Mi-am asigurat mai întâi colaborarea unui tânăr şi activ naturalist, domnul René Jeannel. Întregul nostru timp liber va fi consacrat cercetării peşterilor, de preferinţă în regiunile încă neexplorate din punct de vedere biospeologic. Materialul colectat, şi triat prin grija noastră, va fi încredinţat specialiştilor. Rezultatele acestor cercetări vor fi publicate în revista Archives de Zoologie expérimentale et générale, în mai multe serii, sub semnătura autorilor lor dar sub titlul comun de Biospéologica[1]. Sunt de acord că acest titlu este foarte puţin armonios, dar cum el nu este destinat decât pentru a arăta că diversele memorii fac parte din acelaşi ansamblu de cercetări, l-am ales scurt pentru a facilita notaţiile bibliografice. Pentru a permite ca rezultatele acestor studii să apară repede, s-a hotărât ca memoriile specialiştilor să fie publicate pe măsură ce sunt trimise la Direcţia Arhivelor, fără să se ţină cont de data la care au fost colectate materialele descrise şi nici de ordinea de clasificare zoologică şi botanică.
Vom publica din timp în timp enumerarea peşterilor vizitate, cu o descriere sumară a fiecăreia, insistând îndeosebi asupra aspectelor care pot influenţa biologia cavernicolelor. Vom aduna din peşteri tot ce vom putea găsi, fără să alegem, căci în momentul de faţă este folositor să alcătuim un inventar cât mai complet cu putinţă al domeniului subteran. Vom vedea mai târziu ce anume îi aparţine cu adevărat.
Cercetările continue făcute în una şi aceeaşi peşteră sunt, cu siguranţă, foarte utile; dar în starea actuală a biospeologiei, cercetările «extensive» sunt mai necesare decât cele «intensive», dacă îmi este permis să întrebuinţez aceşti termeni uzuali în agricultură. În măsura posibilităţilor, vom vizita, aşadar, cât mai multe ţări.


CÂTEVA CONSIDERAŢII ASUPRA PROBLEMELOR BIOSPEOLOGICE

Revizuirea completă a ideilor care au fost emise în legătură cu biologia cavernicolelor ar cere o muncă îndelungată, dar din ce s-a spus mai sus reiese că profitul care ar putea fi dobândit ar fi mediocru. Avem neapărat nevoie de cercetări amănunţite şi, pentru moment, ideea trebuie să lase loc faptelor.
Cu toate acestea, mi s-a părut că, dacă nu putem rezolva încă problemele biospeologice, este bine să le enunţăm clar şi să punem ordine în expunerea lor. Este ceea ce am încercat să fac pentru câteva dintre ele în paginile care urmează.


I. Întinderea domeniului subteran

Domeniul[2] subteran, considerat ca domeniu vital sau habitat al fiinţelor cavernicole, este oare într-adevăr atât de restrâns şi de neînsemnat cum spun biogeografii? Cred că răspunsul trebuie să fie categoric negativ. Ideea care domneşte în biogeografie din acest punct de vedere datează de vreo treizeci de ani, când speologia fizică se afla într-un stadiu infantil, şi reprezintă o moştenire care a fost acceptată fără beneficiu de inventar. Să examinăm deci din ce anume se compune domeniul care se pretează manifestărilor vieţii.
1. Peşterile accesibile omului. – Sunt cele dintâi de existenţa cărora s-a luat cunoştinţă şi, pentru mult timp, singurele care au fost luate în considerare. Cu treizeci de ani în urmă doar foarte puţine erau cunoscute, dar astăzi situaţia nu mai este aceeaşi. Este suficient să consultăm tratatele recente ale lui Martel (1894 şi 1900), Kraus (1894), von Knebel (1906), Buletinele Societăţii de Speleologie etc. pentru a dobândi certitudinea că golurile subterane sunt extrem de numeroase şi pentru a ne convinge că ceea ce mai avem de descoperit în această ordine de idei depăşeşte cu mult descoperirile care au fost deja făcute. Într-adevăr, doar foarte puţine regiuni au fost explorate până în prezent. A spune că astăzi se cunosc mai bine de 500 de kilometri de galerii înseamnă a fi departe de adevăr, aceasta reprezentând cel puţin 50 de kilometri pătraţi de suprafaţă locuibilă. În momentul de faţă nu poate fi estimată suprafaţa tuturor peşterilor de pe Pământ, dar ea trebuie să aibă cu siguranţă câteva sute de kilometri pătraţi.
2. Fisurile strâmte inaccesibile omului. – Clasificarea mea ar putea părea stranie şi cititorul s-ar putea întreba ce are omul de-a face cu ea. Cu toate acestea, istoria ideilor biospeologice o justifică din plin. Niciunul dintre autorii ceva mai vechi nu vorbeşte de crăpăturile terestre strâmte şi chiar şi astăzi, atunci când este vorba de cavernicole nu ne gândim decât la fiinţele care trăiesc în spaţiile largi, accesibile omului. Ca şi cum liliputanii locuitori ai domeniului subteran s-ar sinchisi de domurile gigantice, de galeriile spaţioase sau de culoarele maiestuoase! Tot ce le trebuie pentru fericirea lor şi pentru prosperitatea întregii familii este o simplă fisură de câţiva milimetri. Or, în anumite terenuri există nenumărate fisuri şi fante.
Este greu să se demonstreze prin observaţie directă că fisurile sunt locuite, dar există numeroase fapte şi deducţii care tind să dovedească acest lucru.
Săpându-se tuneluri şi excavaţii, au fost descoperite adeseori peşteri, câteodată foarte mari, lipsite de comunicaţie aparentă cu exteriorul, dar în care trăiesc cavernicole. Aceste animale nu au putu pătrunde aici decât prin fisuri.
Există peşteri străbătute de pâraie ale căror ape urcă la viituri până în tavan. Or, aceste peşteri sunt locuite de animale terestre la fel ca peşterile uscate; dar aceste animale nu s-ar putea menţine aici dacă, în timpul viiturilor, ele nu s-ar putea refugia în fisuri situate deasupra stratului acvifer.
Toţi cei care vânează cavernicole ştiu că nu este cu putinţă să se strângă toată fauna dintr-o peşteră, chiar dacă aceasta este mică şi nu oferă animalelor ascunzători vizibile. La fiecare vizită se găsesc forme noi, care nu au putut veni decât prin fisuri; migrarea directă de la exterior trebuie să fie excepţională, deoarece adevăratele cavernicole sunt, toate, lucifuge, stenoterme şi sensibile la variaţiile higrometrice.
După cum vom vedea mai târziu, principala cale de imigrare a majorităţii cavernicolelor a fost fisura şi nu marile intrări ale cavernelor accesibile omului.
Cel mai adesea, talia redusă a multor cavernicole nu se datorează, aşa cum s-a pretins, degenerescenţei formelor ancestrale, cauzată de penuria de hrană (vezi p. 395). În cea mai mare parte a cazurilor trebuie să intervină un fel de «cernere» prin fisurile strâmte, singurele care au putut pătrunde în domeniul subteran fiind speciile superficiale de talie mică.
Forma turtită şi alungită a multor cavernicole se explică şi ea prin necesitatea de a parcurge fisuri strâmte, chiar dacă «cernerea» primitivă şi-ar fi putut juca la rândul ei rolul. Turtirea şi alungirea pot fi în egală măsură caractere atât primitive, cât şi adaptative.
Speciile reputate ca fiind rare sunt numeroase în rândul cavernicolelor; or, experienţa a arătat de mult timp că marea majoritate a speciilor «rare» constă în specii al căror habitat real nu este cunoscut. În cazul cavernicolelor, acest habitat necunoscut nu poate fi decât fisura.
În fisuri, hrana trebuie să fie cel puţin tot atât de abundentă ca în peşteri. Apa de şiroire acumulează în fisuri tot felul de resturi vegetale şi animale, iar ploile repezi pot să antreneze chiar şi prăzi vii. Este posibil ca toate aceste substanţe alimentare să rămână blocate în fisuri, care joacă astfel rolul unui filtru, eliminând din apele care pătrund în peşterile propriu-zise materiile prea voluminoase. Supa groasă şi hrănitoare de la suprafaţă se transformă astfel într-o infuzie limpede; din acest punct de vedere, fisura este un spaţiu în care locuirea este mai plăcută decât în peşteră.
Cred că toate aceste considerente, la care se adaugă ceea ce voi spune cu privire la stratele acvifere, demonstrează că fisurile sunt locuibile şi locuite.
Or, în scoarţa terestră există enorm de multe astfel de fisuri. Lucrările moderne ale speologilor au arătat că îndeosebi masivele calcaroase, indiferent de vârsta lor, sunt străbătute în toate direcţiile de diaclaze, feţe de strat, falii şi cavităţi care fac din aceste masive adevăraţi «bureţi». Se cunosc vaste regiuni calcaroase în care precipitaţiile atmosferice nu mai au scurgere superficială; toată apa este absorbită prin fisuri şi drenajul apelor se realizează în întregime prin râuri subterane. Această fisurare produce aşadar o suprafaţă locuibilă pentru cavernicole şi infinit mai mare decât cea a peşterilor accesibile.
Înclin să cred că multe cavernicole îşi au habitatul normal în fisuri şi nu în peşteri, iar dacă le întâlnim în acestea din urmă nu este decât din întâmplare. În domeniul întunecat al acestor forme trebuie să se întâmple ceea ce se întâmplă în aglomerările umane. Orăşeanul locuieşte în străzile înguste şi nu este întâlnit pe bulevarde şi în pieţele publice decât atunci când vine aici pentru plăcerile sau afacerile sale. În ambele cazuri, cea mai mare parte a «habitatului» este formată din spaţiul strâmt, infimă porţiune din spaţiul larg. Ca şi cum zgârcenia municipalităţilor s-a întâlnit în această împrejurare cu capriciile doamnei Natura!
3. Reţelele acvifere şi pânzele freatice. – Se ştie că în rocile compacte sau de prelingere, în general, şi în masivele calcaroase, în special, apele subterane circulă, la fel ca la suprafaţă, prin rigole, pâraie sau râuri. Noţiunea clasică a pânzei de apă continue nu poate fi admisă decât pentru terenurile permeabile, cum sunt nisipurile, pietrişurile etc., dar şi atunci doar cu anumite restricţii. Se credea mai demult că apa îmbibă aceste terenuri, că ea umple numai interstiţiile capilare care separă fragmentele solide; se putea deci conchide a priori că pânzele freatice şi reţelele acvifere nu pot fi locuite, animalele negăsind aici suficientă apă liberă pentru a trăi. Or, experienţa demonstrează că nu este aşa. Numeroasele forme cavernicole găsite în fântâni nu au putut veni de altundeva decât din pânzele freatice. În Noua Zeelandă, de exemplu, în fântânile din câmpia Canterbury, Chilton (1894) a descoperit vreo zece crustacee şi oligochete destul de mari, care prezintă toate caracterele de adaptare la viaţa în mediul obscur. Câmpia este formată dintr-o cuvetă impermeabilă, umplută cu depozite groase de aluviuni fluviatile în care sunt săpate fântânile. Chilton are dreptate când spune că descoperirea acestor animale demonstrează că apa nu circulă doar printre particulele solide, ci că ea trebuie să formeze adevărate râuri subterane care şi-au săpat albia în pietrişuri.
Animalele de talie mare aruncate prin fântânile arteziene din Algeria, precum şi cele descoperite foarte recent în aceleaşi condiţii în Texas (Palemonetes antrorum Benedict, Typhlomolge rahtbuni Stejneger etc.), arată de asemenea că acumulările de apă liberă sunt frecvente în pânzele freatice sau arteziene. Aşadar, aceste pânze trebuie anexate domeniului subteran locuibil, ceea ce îi sporeşte în şi mai mare măsură întinderea, chiar dacă reţeaua de canale de apă liberă care străbate terenurile permeabile este în mod necesar mult mai puţin dezvoltată decât cea din masivele calcaroase şi din rocile de prelingere.
4. Domeniul hipogeu[3]. – Se cunosc deja multe animale care trăiesc în pământ, fie în humus, fie în argilă. Adesea, ele prezintă aceleaşi caractere adaptative ca şi cavernicolele; anumite specii par să trăiască fără vreo preferinţă atât în pământ, cât şi în peşteri, iar câteva genuri hipogee au reprezentanţi cavernicoli. S-ar putea conchide că domeniul hipogeu trebuie anexat pur şi simplu domeniului subteran. Dar ar fi o greşeală, căci aşa cum se va vedea mai târziu (p. 428), majoritatea animalelor hipogee nu vor găsi în domeniul subteran toate condiţiile necesare existenţei lor, acelaşi lucru fiind valabil pentru cavernicole în cazul opus. Cu toate acestea, nu se poate stabili o diferenţiere absolută între cele două domenii, pentru că un anumit număr de forme sunt comune celor două habitate, iar în unele cazuri, ce-i drept, foarte rare, domeniul subteran oferă aceleaşi condiţii de existenţă ca cel hipogeu.
5. Microcavernele. – În afară de cavităţile naturale enumerate mai sus, există o întreagă lume de cotloane întunecate, construite sau săpate de animale şi pe care alte fiinţe le-au ales ca domiciliu. Construcţiile himenopterelor şi termitelor, galeriile săpate în lemn şi în pământ de insectele adulte sau de larvele lor, cuiburile şi vizuinile reptilelor, păsărilor şi mamiferelor constituie caverne mai mult sau mai puţin importante care pot exercita atât asupra comensalilor, cât şi a gazdelor, influenţe asemănătoare cu cele constatate în cazul cavernelor naturale. Dar la fel ca pentru habitatul hipogeu, şi chiar mai mult decât pentru acesta, anexarea ca atare a domeniului microcavernelor la domeniul subteran ar constitui o gravă eroare, pe care Verhoeff (1898) pare s-o fi comis, dacă i-am înţeles bine lucrarea. Voi examina mai târziu (vezi p. 429) profunda diferenţă care trebuie stabilită între un cavernicol adevărat şi un xenofil[4] adevărat. Pentru moment, mă mărginesc să arăt că, dacă anumite caractere adaptative sunt aceleaşi pentru cele două categorii de animale, altele le lipsesc cu desăvârşire cavernicolelor, imprimând în schimb xenofilelor o fizionomie foarte caracteristică.
Însă nu toţii locuitorii microcavernelor sunt xenofili; există unii care nu depind în niciun fel de proprietarul şi constructorul cavernei şi care au adoptat acest mod de viaţă doar pentru avantajele sale, identice cu cele pe care le oferă peşterile, în parte sau în totalitatea lor. Această categorie a falselor xenofile poate fi anexată veritabilelor cavernicole, dacă ele prezintă caracterele adaptative ale celor din urmă.
Aceste rezerve odată precizate, nu este mai puţin adevărat că din domeniile învecinate, cel hipogeu şi cel al microcavernelor, putem recruta un anumit număr de forme pentru armata cavernicolelor, sporind cu mult suprafaţa locuibilă a domeniului subteran propriu-zis.
6. Cavernele artificiale. – Înţeleg prin aceste cuvinte toate cavităţile săpate de om: galerii de mină, catacombe, tuneluri etc. Întinderea lor nu este prea mare dacă o comparăm cu sectoarele precedente ale domeniului subteran. Pe de altă parte, ele sunt prea recente pentru a fi putut produce transformări profunde la fiinţele care le-au ales ca domiciliu.
În momentul de faţă nu se cunoaşte nicio specie cu adevărat cavernicolă care să fi luat naştere în astfel de caverne. Fiinţele pe care le întâlnim în subteranele artificiale cele mai adânci sunt lucifuge de suprafaţă fie identice cu congenerii lor epigei, fie, în cazuri foarte rare, uşor modificate de şederea lor în întuneric; de altfel, aceste modificări sunt de genul celor pe care le provoacă brusc, sau cel puţin rapid, influenţele directe ale mediului şi care nu se transmit, de obicei, generaţiilor următoare.
În rezumat, cavernele artificiale joacă un rol foarte puţin importante în biospeologie; prin urmare, le voi lăsa deoparte în consideraţiile care urmează.
Din această sumară anchetă rezultă că, printre «habitatele» pe care le deosebeşte biogeograful, cel al cavernicolelor trebui să ocupe un loc de frunte, dată fiind mărimea suprafeţei pe care o oferă dezvoltării vieţii. În mod cert, el nu este nici excepţional, nici lipsit de însemnătate; iar dacă în starea actuală a cunoştinţelor noastre nu ne putem face o idee precisă asupra întinderii sale, putem prezice de pe acum că el va avea o importanţă comparabilă cu cea a habitatului deşerturilor sau a habitatului alpestru.
Oare aceste foarte mari suprafeţe locuibile pe care le oferă domeniul subteran sunt locuite peste tot şi în realitate? Oare biospeologia este chiar atât de importantă prin numărul supuşilor săi şi prin întinderea imperiului său roman? Este ceea ce vom examina în capitolele următoare.


II. Condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran

Fiinţele cavernicole au origini foarte diferite, singurul lor element comun fiind habitatul. Prin urmare, ele nu pot fi definite decât prin transformările pe care le-au suferit sub influenţa acestui habitat. Se cuvine deci să examinăm în primul rând cel puţin factorii principali care pot determina astfel de transformări.
1. Obscuritatea. – Este cu siguranţă completă în sectoarele profunde ale domeniului subteran, însă nu cred că acest fapt ar fi fost demonstrat vreodată experimental. Tot ce pot să spun din experienţa personală este că plăcile fotografice nu se voalează după o expunere de câteva ore.
Pentru a explica existenţa unor cavernicole înzestrate cu ochi, Hamann (1896) presupune că obscuritatea nu este niciodată totală. Vom vedea mai târziu că nu este nevoie de o atare ipoteză, de altfel cu totul gratuită, pentru a explica persistenţa ochilor la câteva cavernicole.
Deschiderile peşterilor, fisurile din zonele cele mai apropiate de suprafaţă şi multe microcaverne sunt mai mult sau mai puţin luminate, oferind toate fazele de trecere de la lumina zilei la absenţa completă a luminii.
2. Temperatura. – Se poate admite că, în peşterile adânci, în interiorul masivelor fisurate, în pânzele freatice şi reţelele acvifere profunde, temperatura este constantă şi că ea corespunde, de regulă, temperaturii medii anuale de la exterior.
Meteorologi înarmaţi cu instrumente ultrasensibile vor descoperi, desigur, variaţii care, în sens absolut, ar putea părea notabile, dar în sensul relativ pe care îl am eu în vedere, cel al influenţei lor asupra fiinţelor vii, aceste variaţii sunt atât de mici în raport cu cele care se observă la suprafaţă, încât nu este cazul să ţinem seamă de ele. Microcavernele şi habitatele superficiale sunt supuse, fireşte, unor variaţii mai ample.
În împrejurări locale, de altfel rareori întâlnite, anomalii şi variaţii importante se pot produce şi în peşteri. Astfel, cavităţile verticale şi deschise în partea lor superioară sunt mai reci, pe când cele puternic înclinate şi deschise în partea inferioară sunt mai calde decât cele orizontale. Pe de altă parte, în una şi aceeaşi peşteră pot exista unele săli mai calde decât altele. Particularităţile topografice ale anumitor peşteri determină curenţi de aer al căror sens variază în funcţie de anotimpuri, ceea ce prilejuieşte, de asemenea, apariţia unor perturbaţii, şi aşa mai departe.
Oricare ar fi aceste situaţii excepţionale, domeniul subteran poate fi considerat ca un habitat cu temperatură constantă şi scăzută, dar nu identică în toată cuprinderea lui, deoarece fiecare peşteră are temperatura sa proprie, care depinde de cauze generale: latitudine, altitudine şi climatul regiunii în care se află, dar ea mai depinde şi de cauze speciale: configuraţie topografică, grosimea tavanului, umiditate etc.
3. Umiditatea. – În domeniul subteran, umiditatea este întotdeauna ridicată, chiar şi atunci când unele peşteri ni se par uscate. Acolo unde apar prelingeri de apă, unde se află bazine lacustre sau râuri şi unde nu există curenţi de aer, atmosfera este saturată în vapori de apă. Umezeala care îmbibă pereţii este aproape întotdeauna suficient de mare pentru a permite viaţa fiinţelor cele mai puţin capabile să reacţioneze împotriva evaporării, chiar şi acolo unde nu există o prelingere vizibilă de apă. Aceste constatări nu se bazează pe cercetări precise, pentru că astfel de studii nu au fost niciodată întreprinse; ele ar fi totuşi fi utile.
4. Dimensiunile spaţiilor locuibile. – Să reamintim doar faptul că cea mai mare parte a spaţiului subteran este formată din fisuri înguste, atât în masivele calcaroase, cât şi în pânzele freatice sau în reţelele acvifere.
5. Mişcările aerului şi ale apei. – În peşteri, aerul circulă atât de încet, încât se poate considera că atmosfera din domeniul subteran se află, practic, în stare de repaus. Dar există şi excepţii care trebuie semnalate. Astfel, în aşa-zisele tuburi de vânt se formează uneori curenţi de aer extrem de violenţi, dar aceşti curenţi, care sunt produşi de diferenţa de temperatură dintre aerul extern şi aerul intern şi de îngustarea galeriilor, nu se mai fac simţiţi de îndată ce peştera se lărgeşte. Alte configuraţii topografice pot prilejui, de asemenea, curenţi de aer mai mult sau mai puţin puternici; dar este inutil să insistăm.
Din punct de vedere al mişcării, diferenţa dintre apele subterane şi cele de suprafaţă este mai mică; în ambele cazuri se întâlnesc ape curgătoare şi ape stătătoare, care se comportă aproape în acelaşi fel.
6. Compoziţia aerului şi a apei. – În peşterile bine ventilate, compoziţia aerului trebuie să fie cea normală; se pare că aşa se întâmplă şi în peşterile în care nu se pot observa curenţi de aer. În fapt, omul nu este incomodat atunci când petrece mai mult timp în astfel de cavităţi şi doar de foarte puţine ori s-a constatat prezenţa unor gaze vătămătoare.
De altfel, această problemă nici nu a fost studiată în mod ştiinţific.
Se pare că atmosfera peşterilor este o foarte bună conducătoare de electricitate, dar nu ştiu în ce măsură această proprietate poate influenţa fiinţele cavernicole.
Marile râuri care curg prin peşteri nu trebuie să aibă o compoziţie foarte diferită de cea a apelor care curg la suprafaţă. Altfel stau lucrurile în cazul apelor mici, cu scurgere lentă, şi al bazinelor formate de apa care se înfiltrează prin stratele de calcar. Această apă trebuie să fie încărcată până la saturaţie cu calcar, aşa cum o dovedesc variatele concreţiuni pe care le găsim în peşteri şi depozitele de tuf. Aşadar, conţinutul ridicat în calcar este o caracteristică a apelor stagnante sau puţin repezi din domeniul subteran. În schimb, apele subterane sunt mai puţin încărcate cu materii organice, deci mai pure. Ele sunt lipsite şi de o sursă de oxigenare prezentă în apele de suprafaţă: plantele acvatice. Ca urmare, aerarea apelor subterane se datorează exclusiv agenţilor fizici.
7. Resursele alimentare. – Majoritatea autorilor admit că domeniul subteran oferă locuitorilor săi foarte puţine resurse alimentare. Packard (1889) se întreabă chiar cu ce oare se pot hrăni animalele acvatice din peştera Mamutului. Verhoeff (1898) crede că foamea face ravagii în rândurile fiinţelor cavernicole. Dimpotrivă, Hamann (1896) socoteşte că animalelor cavernicole nu le este mai greu să se hrănească decât le este celor de la suprafaţă. Iar Viré (1899) ajunge să susţină ambele păreri în aceeaşi lucrare.
Aceste opinii contradictorii sunt uşor de explicat; problema nu a fost niciodată studiată în mod serios şi mulţi s-au grăbit să generalizeze observaţii izolate.
Să examinăm deci cum ar trebui să considerăm această problemă şi care sunt datele de care avem nevoie pentru a o rezolva.
a) De mai multe ori au fost observate cavernicole în număr considerabil. Call (1897) o afirmă pentru două specii de crustacee din Mammoth Cave. Eigenmann (1900 a) spune şi el că unele crustacee sunt comune în fântânile arteziene din Texas. Viré (1899) declară că Niphargus abundă în anumite râuri subterane din Franţa. Dolffus şi Viré (1905) spun că au colectat peste 2.000 de Vireia berica dintr-o singură peşteră. Viré (1899) a găsit un număr foarte mare de Blaniulus într-o peşteră pireneană şi eu însumi am întâlnit în unele peşteri cavernicole terestre în număr mare.
Aceste exemple sunt suficiente pentru a ajunge la o primă concluzie: nu ne este îngăduit să spunem că domeniul subteran este întotdeauna sărac în resurse alimentare şi că starea normală a fiinţelor cavernicole este cea de inaniţie.
b) Plantele cu clorofilă nu pot trăi în domeniul subteran din cauza lipsei de lumină. Cu unele mici excepţii (câteva bacterii etc.), toate fiinţele care nu au clorofilă îşi iau hrana, direct sau indirect, din aceste plante care, în consecinţă, sunt unicul rezervor de materii organice. Dar de aici şi până la a conchide fără vreo altă dovadă că hrana trebuie să lipsească în domeniul subteran este cale lungă. Cu toate că este şi el lipsit de plante verzi, domeniul abisal marin sau lacustru este intens populat. Singura concluzie pe care o putem trage din această absenţă este următoarea: nu pot fi cavernicole decât animalele carnivore[5] şi fiinţele saprofage[6]. De altfel, este ceea ce se observă şi în realitate.
c) După Packard (1889), talia redusă a cavernicolelor ar fi o dovadă a penuriei de alimente. Această idee mi se pare inexactă.
Pentru a avea o semnificaţie precisă în cazul de care ne ocupăm, problema taliei cavernicolelor trebuie pusă în felul următor: oare cavernicolele sunt mai mici decât speciile din care derivă sau decât rudele lor lucicole? Răspunsul pe care îl putem da nu duce la nicio concluzie, deoarece, dacă există unele mai mici, se cunosc altele care sunt mai mari. Şi este inutil să ne încurcăm în exemple.
Insectele care îşi duc traiul pe flori alcătuiesc o adevărată microfaună, chiar dacă aceste minuscule himenoptere, coleoptere sau hemiptere trăiesc în abundenţă. Acarienii care se hrănesc cu brânză sunt printre cei mai mici din grupul lor etc., etc. Pe de altă parte, în ţinuturile aride şi în deşerturi, unde foamea bântuie adesea, există tot atâtea animale mari ca în regiunile fertile.
Se pare deci că nu întotdeauna există un raport direct între talia animalelor şi resursele alimentare de care ele dispun. În schimb, abundenţa sau absenţa hranei determină numărul de indivizi şi le influenţează reproducerea, dar acestea sunt probleme de altă natură.
Vom vedea mai târziu care sunt cauzele care explică de ce aproape toate fiinţele cavernicole au o talie mică, cu toate că, de multe ori, ele sunt mai mari decât strămoşii lor. Dar nu este câtuşi de puţin nevoie să facem apel la inaniţie.
d) Potrivit opiniei lui Packard (1899), raritatea cavernicolelor este şi ea un indiciu al penuriei de alimente. Am citat mai sus observaţii referitoare la prezenţa în acelaşi loc a unui mare număr de cavernicole. Dar există şi peşteri în care cavernicolele sunt excesiv de rare, iar acest fapt trebuie pus adesea în mod cert pe seama penuriei alimentare. Aceleiaşi cauze trebuie să-i atribuim dificultatea de a găsi animale în acuplare, sau ponte şi larve. De aici rezultă că în domeniul subteran se găsesc regiuni cu hrană abundentă şi regiuni sărace în resurse alimentare, lucru care poate fi constatat în toate habitatele. Pentru a decide dacă, în general, hrana este sau nu abundentă în acest domeniu, ar trebui să cunoaştem proporţia fiecăruia din cele două tipuri de regiuni, ceea ce nu este acum cu putinţă; în plus, acest rezultat ar fi mai curând lipsit de valoare, căci din el nu am putea trage nicio concluzie generală.
e) Uşurinţa cu care cavernicolele suportă foamea şi puţina hrană pe care o consumă în captivitate sunt dovada că ele au trebuit să se adapteze unei penurii constante de resurse alimentare.
Sunt nevoit să contest nu observaţiile pe care Packard (1899) le citează în sprijinul ideii sale, ci concluziile pe care le desprinde din ele. O dată în plus, avem de a face cu o generalizare nejustificată.
Indiferenţei faţă de hrană pe care o manifestă Cambarus şi peştii cavernicoli ai lui Packard este de ajuns să-i opunem voracitatea crustaceelor lui Viré (1899) pentru ca legea celui dintâi să se prăbuşească. De altfel, nu este oare cunoscută uşurinţa cu care capturăm cavernicole punând ca momeală în capcane bucăţele de carne, de brânză etc.?
În plus, aş putea cita numeroase exemple de animale lucicole care suportă foamea la fel, dacă nu mai bine decât proteii, Cambarus ori Amblyopsis, sau chiar decât animale înrudite cu aceştia. Toate animalele cu sânge rece se lipsesc uşor de hrană timp îndelungat, mulţumindu-se să nu crească şi să nu se reproducă. Exemplele lui Packard nu au deci nicio valoare, iar cercetări asupra rezistenţei la inaniţie a cavernicolelor, comparate cu cea a formelor învecinate de la suprafaţă, nu au fost făcute niciodată.
f) Unii autori spun că se cunosc peşteri în care este absolut imposibil să se găsească cea mai mică urmă de substanţe alimentare şi în care se găsesc, totuşi, animale cavernicole. Acest lucru este exact şi îl pot confirma. Dar, în afară de faptul că aceste peşteri sunt întotdeauna vizitate de lucifuge care furnizează astfel prăzi vii sau cadavre pentru consumul troglobiontelor, nu trebuie să uităm că ele comunică cu un întreg sistem de fisuri înguste, care pot oferi la rândul lor resurse alimentare.
Pe de altă parte, crustaceele acvatice (Asellus, Niphargus etc.) pe care le întâlnim în micile bălţi cu apă absolut pură pot cu siguranţă să emigreze de bună voie, căci nu se feresc să rămână chiar şi mult timp pe uscat. În felul acesta, ele pot evita inaniţia.

Sursele de hrană din domeniul subteran

Am văzut că nu există argumente serioase care să poată fi invocate în sprijinul ideii că animalele cavernicole ar suferi de inaniţie cronică. Acum trebuie să examinăm de unde poate proveni hrana. Este sigur că ea are mai multe origini.
a) Mai întâi sunt diferitele detritusuri organice şi chiar animalele vii pe care apele de şiroire şi râurile cu un parcurs subteran le antrenează în fisuri şi în peşteri. Astfel pot fi transportate cantităţi foarte mari de materii utilizabile. Viré (1899) crede pe bună dreptate că animalele lucicole antrenate în peşteri sunt prăzi uşoare pentru cavernicole, căci ele nu pot lupta în acest mediu, care le este potrivnic, cu animale care îi sunt perfect adaptate.
b) Vin apoi animalele lucifuge, care caută în fisuri ascunzători sau locuri de reproducere, şi cele foarte numeroase (ţânţari, tineide etc.) pe care le vedem pe pereţi, la intrarea în peşteri. Ele pot fie să servească drept prăzi vii pentru cavernicole, fie să furnizeze din abundenţă cadavre pentru saprofage. Această sursă de hrană este atât de constantă şi de abundentă, încât a determinat invadarea peşterilor de păianjenii lucicoli, care se întâlnesc aici de multe ori în număr mare.
c) Excrementele liliecilor constituie o sursă de hrană nu foarte frecventă (doar puţine cavităţi sunt locuite de aceste mamifere), dar foarte căutată de cavernicole. Peşterile locuite de un mare număr de chiroptere sunt nu numai populate de numeroase cavernicole, dar şi invadate de o mulţime de troglofile şi chiar de lucicole obişnuite. Un depozit mare de guano proaspăt oferă spectacolul celei mai extraordinare desfăşurări de viaţă care poate fi văzut.
d) În plus, animalele sălbatice îşi duc prada în peşteri pentru a o devora, iar firimiturile de la masa lor sunt strânse cu îngrijire de cavernicole. Omul însuşi contribuie la aprovizionarea peşterilor care sunt amenajate pentru turişti. Call (1897) citează un loc din Peştera Mamutului în care turiştii au obiceiul să prânzească şi unde fauna este mai abundentă tocmai din cauza resturilor rămase de la aceste ospeţe. Ar trebui chiar să se încerce ca, într-o peşteră bine aleasă, să se ofere cavernicolelor o hrană îmbelşugată şi regulată; nu încape nicio îndoială că ele îşi vor spori numărul, ceea ce ar înlesni inventarierea populaţiei subterane şi descoperirea pontelor şi a larvelor.
e) Ciupercile se dezvoltă adesea din abundenţă pe materiile organice antrenate în peşteri, furnizând astfel anumitor cavernicole o hrană îmbelşugată.
f) În microcaverne, alimentele provin când din dejecţiile arhitectului şi rezervele pe care el le acumulează, când din însuşi materialul care a servit la construirea locuinţei.
Concluzie. – Mi se pare greu de admis că inaniţia este o condiţie normală de existenţă pentru cavernicole. Vastul domeniu subteran oferă resurse alimentare în tot cuprinsul său; în unele locuri, aceste resurse sunt atât de abundente, încât determină incursiunea animalelor lucicole; în alte locuri ele sunt mai rare şi, în sfârşit, în câteva locuri par să lipsească. În orice caz, această stare de lucruri nu a putut avea vreo influenţă asupra taliei speciilor cavernicole, ea făcându-se cel mult simţită în ceea ce priveşte numărul de indivizi. Dispariţia accidentală sau numai temporară a rezervelor de hrană dintr-o zonă a domeniului subteran nu duce în mod obligatoriu la moartea tuturor locuitorilor, deoarece, pe de o parte, chiar şi animalele acvatice sunt capabile să emigreze folosind uscatul, iar pe de altă parte, cavernicolele sunt în stare să suporte posturi prelungite, asemenea lucicolelor cu care se înrudesc.
Toate teoriile care se întemeiază pe influenţa penuriei de hrană sunt deci lipsite de o bază reală.
8. Lupta pentru existenţă. – Darwin (1859) a emis ideea că lupta pentru existenţă ar trebui să fie aproape nulă în peşteri; acceptând această opinie, Packard (1889) consideră absenţa selecţiei naturale ca fiind caracteristică pentru domeniul subteran. Chiar dacă şi alţi autori i-au urmat pe aceeaşi cale, este greu să împăcăm această ipoteză cu credinţa în penuria de hrană; acolo unde hrana este puţină, concurenţa vitală trebuie să fie foarte violentă.
Chilton (1894) şi alţii au arătat pe bună dreptate că această idee este greşită. O concurenţă vitală există între indivizi din aceeaşi specie, iar între carnivore şi saprofage lupta este aprigă. Nu prea văd cine ar putea să atace cu şanse de izbândă proteii, Typhlomolge, Cambarus şi peştii cavernicoli adulţi; dar larvele şi pontele trebuie să aibă mulţi duşmani. Gasteropodele sunt pradă pentru Ischyropsalis. Probabil că, în faza de adult, marile miriapode şi mai ales păianjenii mari că nu au decât puţini duşmani sau niciunul, dar indivizii tineri sunt tot atât de expuşi ca cei din tărâmul luminii. Într-un cuvânt, nu avem niciun motiv să credem că lupta pentru existenţă şi concurenţa vitală sunt mult mai puţin intense aici decât în altă parte.
Dintre condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran, obscuritatea, temperatura constantă şi scăzută şi umiditatea sunt generale şi importante; celelalte au o acţiune mai restrânsă sau mai puţin continuă. Acum trebuie să examinăm care este influenţa pe care ele o exercită asupra vieţuitoarelor cavernicole.


III. Influenţa asupra cavernicolelor a condiţiilor de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran

1. Influenţa obscurităţii

Studiul acestei influenţe a prilejuit în biospeologie cele mai numeroase lucrări, căci de ea s-au ocupat toţi specialiştii vechi şi moderni. Însă de aici nu rezultă că avem idei clare şi definitive asupra subiectului; dimpotrivă! Într-adevăr, aceasta este problema în care se constată cea mai inextricabilă încâlceală de fapte bine observate, de ipoteze prea cutezătoare şi vag justificate şi de generalizări pripite. Cred că acesta se datorează mai ales faptului că problema nu a fost pusă corect şi soluţia ei a fost greşit abordată. Să examinăm, în fapt, punctele cele mai importante ale chestiunii.

A) Influenţa obscurităţii asupra coloraţiei cavernicolelor

Coloraţia fiinţelor vii se datorează mai multor cauze.
a) Coloraţia datorată structurii tegumentelor sau coloraţia optică. Tegumentele pot să fie absolut incolore, dar să producă prin reflexia, interferenţa sau difracţia razelor luminoase culorile cele mai vii. Influenţa obscurităţii va fi deci nulă asupra acestor coloraţii.
b) Coloraţia datorată naturii chimice a tegumentelor[7]. Anumite tegumente ar putea fi colorate dintr-un motiv analog celui pentru care acidul picric, de exemplu, este galben sau sulfatul de cupru este albastru; în acest caz, culoarea este o proprietate fizică dependentă de constituţia corpului şi ea nu poate fi modificată decât printr-o reacţie care transformă acest corp în altul, diferit din punct de vedere chimic. Coloraţiile care se datorează unor astfel de cauze sunt deci ferite de acţiunea luminii.
În această categorie ar putea intra, de pildă, coloraţia coleopterelor, deoarece s-ar putea ca ea să depindă de compoziţia chimică a chitinei care le formează tegumentul. Este, de asemenea, posibil ca ea să se datoreze unei substanţe colorante brune care impregnează chitina. Nu cred că problema a fost examinată în mod ştiinţific. La coleopterele eclozate de curând, chitina este brună şi translucidă; ea are acelaşi aspect ca cea a coleopterelor cavernicole. Acestea din urmă nu prezintă niciun pig-ment figurat nici în chitină, nici în epidermă, iar majoritatea celor oculate şi-au pierdut chiar şi pigmentul retinian.
Dacă culoarea brună, fundamentală, a chitinei coleopterelor se datorează unei materii suplimentare, această materie este extraordinar de stabilă şi lumina nu o influenţează în niciun fel. În schimb, se pare că pigmenţii lor figuraţi au, de regulă, nevoie de lumină pentru a se forma sau pentru a apărea.
Viré (1899) greşeşte aşadar atunci când afirmă, fără a fi rezolvat aceste probleme preliminare indispensabile, că există două feluri de «pigmenţi»! Al coleopterelor, foarte tenace, căci niciunul din aceste animale nu este «depigmentat», şi al celorlalte animale, care dispare. Coleopterele cavernicole precum Aphaenops şi Bathyscia se numără printre cavernicolele cele mai «depigmentate».
Fiinţele a căror coloraţie se datorează ambelor cauze enumerate mai sus vor fi deci întotdeauna colorate, indiferent de timpul pe care specia lor l-a petrecut în întuneric. Doar dacă nu cumva se pretinde că viaţa în întuneric poate modifica structura fizică sau compoziţia chimică a tegumentelor, ceea ce nu este a priori imposibil, dar ar trebui să fie şi demonstrat, este inutil să se invoce intervenţia în istoria lor a panmixiei, troglofiliei şi a altor -xii şi -lii.
c) Coloraţia datorată pigmenţilor aflaţi în epidermă. Substanţele colorate pe care le denumim pigmenţi sunt de natură foarte diferită. Există pigmenţi formaţi din compuşi uşor reductibili, albuminoide, grăsimi etc., şi pigmenţi formaţi din substanţe foarte stabile, în general produşi de excreţie (guanaţi, uraţi etc.). Acţiunea luminii asupra unor substanţe atât de deosebite din punct de vedere chimic ar trebui să fie, a priori, foarte diferită, şi aşa se întâmplă şi în realitate. Un pigment excretor pe care amibocitele îl depun în tegumente prin diapedeză este în mod cert ferit de acţiunea luminii. Polichetele tubicole, atât de viu colorate în porţiunea din corpul lor care nu iese niciodată din tubul opac, au tegumentul plin de astfel de pigmenţi. În schimb, etiolarea la întuneric a plantelor demonstrează în cât de strânsă dependenţă faţă de lumină se află pigmentul clorofilian. Este inutil să mai insist asupra acestor adevăruri evidente, dar pe care toţi biospeologii par să le fi uitat.
Cele trei cauze enumerate mai sus pot produce coloraţia fie izolat, fie combinându-se în proporţii dintre cele mai variate.
Problema efectelor obscurităţii asupra coloraţiei cavernicolelor nu trebuie abordată decât în lumina considerentelor precedente. A pune fiinţe vii în întuneric şi a spune apoi că una şi-a schimbat culoarea şi alta a rămas colorată nu înseamnă absolut nimic. Trebuie mai întâi să se stabilească care este natura coloraţiei pe care o are subiectul experienţei, iar apoi să se studieze efectele asupra fiecărui gen de coloraţie în parte. Şi nu trebuie să se neglijeze faptul că este bine să ne asigurăm dacă noile condiţii experimentale la care sunt supuse fiinţele nu pot provoca indirect o schimbare a pigmentului, printr-o influenţă directă asupra proceselor vitale care îi dau naştere.
Prin urmare, studiul problemei coloraţiei cavernicolelor trebuie reluat în întregime; cu toate acestea, observaţiile au arătat, şi experienţe grosiere au confirmat, că multe coloraţii dispar la întuneric.
Un prim caracter general al cavernicolelor este, aşadar, depigmentarea mai mult sau mai puţin completă.
Dar mai rămâne să se examineze în fiecare caz aparte dacă strămoşul vieţuitoarei cavernicole luate în considerare era sau nu pigmentat; cu alte cuvinte, trebuie să se cerceteze dacă depigmentarea este ereditară sau dobândită, deoarece aşa cum toată lumea o ştie, există numeroase fiinţe epigee lipsite de culoare.
Acest mod de a privi problema influenţei obscurităţii asupra coloraţiei cavernicolelor mă scuteşte de analiza tuturor ipotezelor, teoriilor şi reveriilor pe care această problemă le-a sugerat biospeologilor, căci niciuna nu este bazată pe cercetări experimentale şi toate păcătuiesc prin necunoaşterea mai mult sau mai puţin completă a considerentelor expuse mai sus.

B) Influenţa obscurităţii asupra aparatului vizual al cavernicolelor

Multe cavernicole sunt lipsite de orice aparat vizual; dar există altele care au un aparat mai mult sau mai puţin redus şi, în sfârşit, altele prezintă ochi tot atât de bine constituiţi ca cei ai celor mai tipice lucicole. Din aceste fapte, în aparenţă contradictorii, a rezultat un număr considerabil de teorii şi ipoteze. Hamann (1896) neagă chiar că obscuritatea poate produce cecitatea, cu toate că acest lucru este absolut cert.
Explicarea faptelor nu mi se pare totuşi foarte dificilă atunci când se ţine cont de un anumit număr de considerente care, după părerea mea, plasează problema în adevăratul său context.
a) Un anumit număr de cavernicole descind din strămoşi lucicoli orbi; în consecinţă, ei nu au avut nimic de pierdut din punct de vedere vizual prin schimbarea habitatului[8].
b) Majoritatea cavernicolelor provin din rândul acelor lucifuge care prezintă, fireşte, fie o dezvoltare slabă, fie o reducerea mai mult sau mai puţin pronunţată a aparatului optic. Că această reducere s-a accentuat şi s-a desăvârşit prin şederea în întuneric absolut sau că evoluţia aparatului optic s-a oprit, aceasta se înţelege de la sine.
c) Imigrarea diferitelor specii în domeniul subteran a avut loc în epoci foarte diferite; prin urmare, influenţa obscurităţii asupra aparatului optic a fost mai mult sau mai puţin prelungită, iar durata acestei influenţe are o importanţă considerabilă pentru rezultatul final. Dar factorul «durată a influenţei» nu este singurul pe care trebuie să îl luăm în considerare. Ar fi o greşeală să conchidem că un cavernicol cu strămoş oculat este cu atât mai lipsit de vedere, cu cât se află de mai mult timp în domeniul subteran. Un crustaceu cu desăvârşire orb poate fi un cavernicol mult mai recent decât un batracian cu ochi abia rudimentari. Aceste fapte aparent contradictorii se explică uşor prin considerentele următoare.
Percepţia luminii este o proprietate primitivă a materiei vii. Această proprietate generală, atribuită la început întregii suprafeţe a corpului, se localizează apoi, pe măsură ce organismul se perfecţionează, în puncte din ce în ce mai specializate, ochii, iar pe măsură ce aceşti ochi se perfecţionează la rândul lor, restul suprafeţei corpului devine din ce mai în ce mai insensibilă la excitaţiile luminoase. În plus, apariţia tegumentelor opace sporeşte şi mai mult această insensibilitate. De aici rezultă că importanţa ochiului în biologia diverselor specii este foarte diferită. Capitală pentru un mamifer sau pentru o fiinţă cu tegumente opace, ea este neînsemnată pentru un crustaceu inferior, de pildă. Să remarcăm, de asemenea, că o vieţuitoare cu senzaţii optice foarte specializate (un mamifer, de exemplu) descinde dintr-o lungă ramură filetică, în care importanţa aparatului optic a devenit din ce în ce mai mare, ceea ce a făcut ca acest aparat să dobândească o «inerţie ereditară» din ce în ce mai mare, care se opune modificărilor. O vieţuitoare cu senzaţii optice încă puţin specializate (un crustaceu, de exemplu) are o «inerţie ereditară» nulă sau redusă pentru aparatul său optic. Aparatul optic al celei dintâi va persista timp îndelungat în pofida cauzelor potrivnice, conservându-se sub formă de organ rudimentar, pe când aparatul optic al celei de a doua va putea dispărea rapid, fără să lase urme.
d) Speciile se deosebesc şi prin gradul de dezvoltare a altor organe de simţ care pot suplini mai mult sau mai puţin funcţiile ochiului. De aici rezultă o altă cauză a diversităţii pe care aparatul optic o prezintă la diferite forme.
e) Pe de altă parte, dacă aparatele optice sunt analoage în seria animală din punct de vedere al funcţiei pe care o îndeplinesc, ele nu sunt deloc omoloage din punct de vedere al originii lor şi foarte diferite din punct de vedere al structurii şi al stării lor. De asemenea, ele sunt protejate în mod foarte felurit împotriva agenţilor externi.
Se poate deci spune că aparatele optice nu sunt nici omoloage în diferitele grupuri, nici de aceeaşi vârstă filogenetică la diferitele specii şi nici la fel de importante în economia diferitelor forme. Una şi aceeaşi influenţă, exercitată de-a lungul aceluiaşi interval de timp asupra unor aparate atât de diferite, va produce în mod obligatoriu efecte de intensităţi diferite.
Acestor considerente generale trebuie să li se adauge un anumit număr de factori speciali care intervin în modificările pe care le poate suferi aparatul optic, cum sunt panmixia la cavernicolele recente, încă neizolate de strămoşul lor, diferenţele sexuale (Machaerites cu mascul oculat şi femelă oarbă) etc., etc.
Din toate acestea rezultă că divergenţele pe care cavernicolele le prezintă din punct de vedere vizual se explică foarte firesc; rezultă, de asemenea, că nu se poate stabili o teorie generală care să se aplice întregii faune cavernicole. Aparatele optice ale fiecărui grup omogen de cavernicole au fiecare propria lor istorie; dar aceste istorii parţiale nu au fost decât rareori studiate până acum.
Am spus la început că influenţa obscurităţii asupra aparatului optic era certă. Packard (1889) susţine că absenţa luminii produce întotdeauna o cecitate completă. Hamann (1896) îl contrazice, atribuind cecitatea unor cauze necunoscute. Semper (1880) declară că absenţa luminii nu produce în mod necesar cecitatea etc. Pentru a lămuri lucrurile, este obligatoriu să se recurgă la experienţă, fără a uita însă că studiile întreprinse pe animale foarte primitive, cu un aparat optic puţin specializat, nu pot rezolva problema. Într-adevăr, aparatele optice sunt atât de puţin stabile la aceste animale, atât de puţin importante în economia vitală a fiinţei, încât cea mai mică influenţă le poate face să dispară. Aşadar, trebuie să ne raportăm la grupurile cu aparate optice bine conformate şi suficient de evoluate.
Observaţia arată că pierderea sau reducerea acestui aparat se produce întotdeauna la speciile care au devenit în mod normal sau care au fost de la bun început obscuricole, atunci când ele au fost ferite suficient de mult timp de acţiunea luminii, iar experienţa confirmă rezultatele observaţiei. Fries (1873) o constată la Gammarus fossarum Koch. Viré (1904) a arătat că la Gammarus fluviatilis se producea o disociaţie a retinulelor după ce animalele fuseseră ţinute un an în întuneric[9].
Reducerea mai mult sau mai puţin completă a aparatului optic este deci un al doilea caracter foarte general al cavernicolelor.

C) Influenţa obscurităţii asupra dezvoltării organelor de simţ ne vizuale

Cavernicolele prezintă adeseori o dezvoltare considerabilă a unor organe de simţ altele decât cele vizuale. De regulă, autorii interpretează acest fapt ca fiind rezultatul unei modificări compensatoare a pierderii ochilor. Packard (1889) declară: «Aşa cum au observat unii dintre cei care au scris despre animalele cavernicole, atrofierea ochilor şi, în consecinţă, pierderea vederii au fost însoţite, cel puţin în parte, de o hipertrofiere corespunzătoare a organelor tactile şi olfactive.»
Acest mod de exprimare nu mi se pare corect, deoarece nu numai cecitatea, pierderea ochilor, este cea care provoacă compensarea, ci şi viaţa în întuneric complet. Cum ochiul nu poate fi de niciun folos în absenţa luminii, cavernicolul oculat trebuie să fie tot atât de compensat ca şi cel orb. Este ceea ce se observă şi în realitate. Dacă ţinem la cuvântul «compensare», trebuie să spunem «compensare pentru imposibilitatea de a vedea» şi nu «compensare pentru pierderea organelor vizuale».
Această problemă a compensării a dat naştere la numeroase ipoteze şi afirmaţii contradictorii, precum cea a dispariţiei organelor vizuale, şi aceasta tot din lipsa unei analize critice şi raţionale a faptelor. În fapt, a fost descoperită o stare de lucruri foarte greu de explicat prin teorii generale, dar de la care autorii nu au crezut că trebuie să se abţină.
1. S-au găsit cavernicole care nu sunt compensate.
2. Există cavernicole foarte puţin compensate.
3. S-au găsit altele care prezintă o dezvoltare considerabilă a anumitor organe de simţ şi care, în consecinţă, sunt foarte mult compensate.
Aceste categorii se întemeiază pe observaţii absolut exacte. Dar, după părerea mea, nu la fel se întâmplă şi cu cea de a patra categorie.
4. Un anumit număr de cavernicole ar fi înzestrate cu organe speciale, neoformaţii pe care nu le-am găsi câtuşi de puţin la strămoşii lor lucicoli. Campionul acestui mod de a privi lucrurile este mai ales Hamann (1896). Or, exemplele pe care le citează autorul nu sunt doveditoare, căci organele pe care le menţionează ca fiind noi există şi la lucicole, însă mult mai puţin dezvoltate. Nu cred că poate fi dat astăzi un singur exemplu de neoformaţie a unui organ senzorial datorată traiului în peşteri.
Oricare ar fi situaţia, rămâne de explicat prezenţa simultană în domeniul subteran a unor animale necompensate sau cu compensări variate.
O serie de consideraţii ne îngăduie să ajungem la o înţelegere mulţumitoare a acestei contradicţii.
Organele de simţ servesc la a-i da animalului acele informaţii despre lumea înconjurătoare de care el are nevoie pentru a se apăra, a se hrăni şi a se reproduce. Pentru multe animale inferioare, aceste informaţii pe care trebuie să le dobândească sunt simple şi puţin numeroase. O schimbare intervenită în habitat nu produce o schimbare apreciabilă în biologia lor. Prin urmare, la aceste animale nu pot exista compensări.
La fel se întâmplă şi cu cele care se trag din strămoşi lucicoli orbi, deoarece compensarea exista înainte ca ele să pătrundă în domeniul subteran.
Lucifugele, strămoşi ai aproape tuturor cavernicolelor, sunt de asemenea mai mult sau mai puţin compensate, astfel încât descendenţii lor subterani au moştenit alcătuiri deja dobândite, pe care nu au trebuit decât să le perfecţioneze.
Mai rămân, în sfârşit, cavernicolele, vlăstare ale formelor lucicole oculate. Dacă ochiul joacă un rol puţin important în economia vitală a grupului, compensarea va fi mică; dar ea va fi mare dacă importanţa organului vizual este considerabilă.
Această compensare va fi de asemenea redusă, sau chiar nulă, în cazul în care schimbarea habitatului a fost foarte favorabilă pentru imigrat, fie în ceea ce priveşte procurarea hranei, fie pentru a se apăra de duşmani. În acest sens, păianjenii oferă numeroase exemple.
Aşadar, nu există nicio teorie care să poată cuprinde atât de multe posibilităţi diferite; dar reconstituirea istoriilor proprii fiecărei linii filetice ar da rezultate interesante dacă se va găsi cine să o facă.
Să examinăm acum în ce fel se manifestă compensarea.
Organele tactile. – Toată lumea este de acord în privinţa lor. Alungirea de multe ori considerabilă a antenelor, hipertrofierea organelor tactile ale pielii etc. sunt atât de evidente, încât nu poate exista nicio îndoială din acest punct de vedere. În mod incontestabil, organele tactile sunt cele care au fost primele şi cel mai profund implicate în compensare.
Dar nu toate exemplele pe care le găsim în lucrările diverşilor autori sunt bine alese; la coleoptere au fost descrise adeseori organe tactile a căror dezvoltare mai mult sau mai puţin accentuată era atribuită compensării, pe când, în realitate, ea nu era decât un caracter ereditar, şi aceasta pentru că se neglijase studiul comparativ al strămoşilor lucicoli ai acestor animale. Aşa a făcut Viré (1899) cu perii unor coleoptere.
Organele auzului şi ale mirosului. – În privinţa acestor două simţuri domneşte încă multă nesiguranţă. Packard (1889) admite că mirosul este mai dezvoltat la cavernicole şi citează mai multe exemple care i se par edificatoare. În schimb, el constată că formele oarbe de Cambarus au otociste degenerate şi că Amblyopsis nu este sensibil la sunete. Hamann (1896) crede şi el că mirosul se dezvoltă mai mult decât simţul auzului. Viré (1899) admite hipertrofierea auzului şi descrie, la azeli lucicoli ţinuţi în obscuritate, alungirea progresivă a unor perii speciali, cărora le atribuie această funcţie. Acelaşi autor (1904) constată acelaşi lucru la Gammarus fluviatilis crescuţi la adăpost de lumină.
O dată în plus, este imposibil să se stabilească o regulă generală şi trebuie să ne mărginim la a studia şi a explica doar cazurile particulare.
Organe noi cu funcţii intermediare. – Dollfus şi Viré (1905) descriu un anumit număr de peri senzitivi care ar fi foarte dezvoltaţi la cirolanidele şi sferomienii cavernicoli şi despre care bănuiesc că ar avea funcţii particulare, dar fără a aduce mai multă lumină în această delicată problemă. De altfel, nu s-a demonstrat că aceste formaţiuni nu există şi la formele lucicole înrudite.
Hamann (1896) este absolut categoric în această chestiune. El descrie la unele crustacee, apterigote, coleoptere şi peşti organe pe care le consideră ca fiind noi, proprii cavernicolelor, şi care s-ar datora unei compensări pentru pierderea vederii. Eu mi-am exprimat deja îndoielile asupra veracităţii acestui punct de vedere; acum adaug că Absolon (1902) declară formal că apterigotele cavernicole nu au organe de simţ speciale şi afirm acelaşi lucru, în cunoştinţă de cauză, pentru oniscidele din peşteri (Titanethes etc.).
Forma corpului şi a membrelor. – În fine, să semnalăm că forma turtită sau alungită a corpului şi alungirea picioarelor unor cavernicole sunt considerate ca datorându-se şi ele compensării pentru imposibilitatea de a vedea. Nu-mi dau seama cum anume aceste modificări ar putea îmbunătăţi simţul pipăitului, aşa cum crede Packard (1899); animalele înzestrate cu antene nu explorează spaţiul înconjurător cu corpul sau cu picioarele şi, totuşi, tocmai acestea sunt animalele pe care Packard le citează în sprijinul punctului său de vedere. Vom vedea mai departe (p. 419) că se pot găsi explicaţii mai bune pentru modificarea formei corpului; cât despre alungirea picioarelor, este cu putinţă ca, într-o oarecare măsură, ea să se datoreze efectului compensării, dar numai la animalele lipsite de apendice tactile speciale, precum antenele, cercii sau palpii, şi care folosesc în locul lor picioarele (unele arahnide etc.).
Pe de altă parte, compensarea prin alungirea picioarelor poate fi admisă fără a face apel la simţul tactil. Această alungire are cu siguranţă ca efect o rapiditate mai mare în mişcări, deosebit de folositoare unui animal lipsit de vedere fie pentru a captura o pradă, fie pentru a se feri de un duşman, pradă sau duşman a căror prezenţă nu îi este semnalată decât prin contact direct sau cel puţin de la o distanţă mult mai mică decât atunci când este vorba de un animal care poate vedea. Din motive asemănătoare, în numeroase cazuri s-au alungit şi organele prehensile (Blothrus, opilionide etc.).
Nu aceasta este, însă, şi părerea lui Viré (1899), care crede că picioarele speciilor cavernicole de Campodea s-au alungit (şi totodată subţiat, E. G. R.) «pentru a putea suporta greutatea crescândă a antenelor şi a cercilor şi a oferi în acelaşi timp animalului o bază de susţinere mai largă, confirmând o dată în plus teoria balansării organelor a lui Et. Geoffroy-Saint-Hilaire.»
Nu vreau să analizez aici în ce măsură interpretarea pe care tocmai am citat-o «confirmă… teoria balansării organelor», căci aceasta este o chestiune care îi priveşte pe Viré şi Geoffroy-Saint-Hilaire; dar sunt îngrozit de consecinţele pe care le-ar putea avea dacă ar exprima cauzalităţi mecanice reale: hipopotamul cocoţat pe picioare de macara! Iată o viziune de coşmar capabilă să tulbure sufletul zoologului!
Etologie. – Atrag doar atenţia asupra unui aspect care nu a fost semnalat. O schimbare survenită în obiceiurile animalului poate fi suficientă pentru a compensa pierderea nu numai a vederii, ci şi a celorlalte simţuri. Lumea paraziţilor oferă exemple izbitoare din acest punct de vedere. Atunci când un animal lucicol, înzestrat cu organe vizuale dintre cele mai dezvoltate dar care trebuie să desfăşoare o activitate deosebit de intensă pentru a-şi dobândi hrana, exploatează o nouă sursă de alimente, el poate fi pus în situaţia favorabilă a parazitului. Guano liliecilor, acumulat în peşteri adeseori în cantitate mare, nu a prilejuit oare astfel de transformări etologice? Este oare nevoie ca un saprofag lucicol să fie compensat pentru ca el să poată trăi liniştit în aceste mari rezerve de hrană, iar biologia sa nu este oare analoagă cu cea a paraziţilor?

D) Influenţa obscurităţii asupra fototactismelor cavernicolelor

Animalele au nevoie de un aparat optic specializat şi complicat pentru a percepe forma obiectelor luminate, dar nu şi diferenţe în intensitatea luminii. Senzaţia luminoasă pare să fie o proprietate fundamentală a materii vii; cu cât o celulă este mai puţin specializată, cu atât ea poate percepe mai uşor lumina. Multe animale păstrează această însuşire chiar şi atunci când au aparate optice destul de complicate, percepând diferenţele de lumină prin toată suprafaţa corpului.
Faptul a fost constatat adesea la formele lucicole fie oarbe, fie orbite artificial, precum amfipodele, miriapodele, blatidele şi chiar tritonii. După extirparea ochilor, fiinţele lucifuge reacţionează la lumină cu tot atâta precizie ca martorii oculaţi.
Animalele superioare şi cele acoperite cu o carapace opacă sunt singurele care au pierdut această capacitate senzorială generalizată.
Aşadar, indiferent dacă au fost oarbe de la bun început sau dacă şi-au pierdut ochii abia mai târziu, cavernicolele au moştenit de la strămoşul lor epigeu această facultate de a percepe diferenţele de lumină şi, fireşte, au conservat-o, deoarece le este deosebit de folositoare. Dacă, în fapt, cavernicolele oarbe nu ar percepe lumina, ele ar rămâne mai greu izolate în domeniul subteran, care, aşa cum se ştie, are numeroase căi de comunicaţie cu suprafaţa; de multe ori, celelalte simţuri nu le sunt de ajuns pentru a face acest lucru. S-ar putea deci ca viaţa în întuneric să nu fi avut influenţă asupra acestui aspect din fiziologia cavernicolelor. De altfel, observaţiile şi experienţele au arătat că animalele cavernicole sunt puternic lucifuge. Această fotofobie ar putea fi chiar foarte generală, în pofida celor câteva cazuri care par să constituie excepţii.
Josef (1882) şi Call (1897) pretind că toate cavernicolele oarbe sunt insensibile la lumină; ele nu fug atunci când sunt luminate cu surse artificiale decât pentru că sunt atinse de razele calorice. Dar, înaintea lor, Piochard de la Brûlerie (1872) adusese deja argumente valide împotriva acestei opinii, pe care observaţii ulterioare au contrazis-o în mod categoric.
Packard (1889, p. 127) scrie că Amblyopsis ar fi insensibil la lumină, lucru a priori posibil, deoarece acest peşte poate fi încadrat în categoria animalelor care au un aparat optic bine organizat şi care şi-au pierdut sensibilitatea generală faţă de lumină. Dar observaţiile mai recente ale lui Eigenmann (1898) arată că toate ambliopsidele sunt lucifuge, indiferent dacă sunt sau nu oarbe.
Au fost citate şi coleoptere cavernicole oarbe care ar fi insensibile la lumină. În general, coleopterele sunt înzestrate cu o chitină atât de pigmentată, încât trebuie să fie opacă, dar coleopterele cavernicole au o chitină foarte transparentă şi lipsită de orice pigment figurat; nu este deci de mirare că insensibilitatea la razele luminoase a fost aprig contestată. În consecinţă, ar trebui să se revină asupra acestei probleme.
Până acum nu a fost vorba decât despre insensibilitatea faţă de lumină a unor cavernicole oarbe; Viré (1899) este singurul care a constatat existenţa la aceste animale a unui fototactism pozitiv. Într-adevăr, el spune că, deşi orbi, Niphargus sunt atraşi de o lumină slabă şi alungaţi de o lumină puternică. Dacă observaţia lui Viré ar fi corectă, Niphargus ar trebui să fie animale de penumbră şi ar trebui să locuiască la intrarea în peşteri. Or, mie mi se pare că ea este contestabilă, deoarece aceste crustacee se găsesc în locurile cele mai întunecate din domeniul subteran.
Nu este cazul să examinăm aici mecanismul intim şi cauza fototactismului negativ al cavernicolelor. Aceste probleme privesc biologia generală şi se pun pentru toate animalele. Să semnalăm, totuşi, biologilor interesaţi de aceste probleme noua teorie a lui Viré (1899), pe care am putea-o desemna sub numele de «teorie a pigmentării instantanee»: lumina dezvoltă pigmentul. «Această repigmentare nu poate fi lipsită de repercusiuni asupra întregului organism. Trebuie să existe o excitaţie nervoasă intensă, care produce, în acest sistem nervos hipertrofiat în toată partea sa senzorială, senzaţii puternice şi neplăcute». Deşi este de admirat eleganţa cu care această teorie rezolvă dificilele probleme ale fototactismelor, nu ne putem ascunde de faptul că ea va fi acceptată cu greu de biologii competenţi.

E) Influenţa obscurităţii asupra obiceiurilor cavernicolelor

Multe animale epigee, chiar dacă nu sunt lucifuge caracteristice, stau ascunse sub adăposturi sau în găuri nu numai pentru a se feri de lumină, ci şi pentru a se apăra de intemperii sau de duşmani şi pentru a evita o uscare împotriva căreia de cele mai multe ori sunt puţin înarmate.
Cu câteva rare excepţii, această deprindere este absolut constantă la grupurile ai căror urmaşi au populat peşterile.
Domeniul subteran este întunecat şi umed, lipsit de intemperii comparabile cu cele de la suprafaţă, iar carnivorele sunt lipsite de simţul văzului. Câţiva biospeologi au conchis de aici că obiceiul, devenit inutil, de a se ascunde sub pietre a trebuit să dispară la cavernicole, căci nu avem niciun motiv să credem că un organ se poate atrofia prin nefolosire şi un instinct se poate menţine în aceleaşi condiţii.
Banta (1905) constată că acest obicei persistă, dar nu demonstrează că el este inutil şi aici se află nodul acestei interesante probleme care ar merita studii amănunţite.
Există şi o altă problemă care prezintă la fel de mult interes. Lucifugele care nu şi-au transformat casa în capcană pentru a-şi prinde prada sau care nu şi-au ales domiciliul în sânul materiei alimentare, adică marea lor majoritate, nu sunt sedentare. Ele ies noaptea pentru a-şi procura hrana sau pentru a-şi satisface nevoile genitale, având o perioadă de activitate care alternează regulat cu o perioadă de repaus.
Oare această periodicitate a persistat în deprinderile descendenţilor lor cavernicoli în pofida faptului că le-a devenit absolut inutilă, noaptea neîntreruptă fiind starea normală a domeniului subteran?

2. Influenţa temperaturii constante şi scăzute

Această influenţă ar putea să se manifeste în mai multe feluri.
a) Pierderea sau reducerea capacităţii de a rezista variaţiilor.
Epigeele poichiloterme pot suporta la nesfârşit variaţii foarte mari ale proprii lor temperaturi. Oare la fel se întâmplă şi în cazul cavernicolelor, care trăiesc într-un mediu cu temperatură constantă? Oare nu trebuie să ne aşteptăm, în mod logic, ca la acestea din urmă, capacitatea devenită inutilă de a rezista la variaţii să se micşoreze? Probabil că asta şi-a spus Viré (1899) atunci când a declarat că Niphargus virei mor între 16 şi 21°C, iar N. puteanus între 13 şi 23 °C, şi că o temperatură de numai 5,7°C este de ajuns pentru a-i ucide. Or, este clar că gamarii noştri epigei nu ar fi stânjeniţi de asemenea temperaturi. Dar Gal (1903) contestă exactitatea cifrelor lui Viré, deoarece Niphargus a trăit perfect într-o apă care depăşea adesea 25°C, iar Caecosphaeroma nu a pierit după ce apa în care era ţinută îngheţase.
Experienţe precise şi mai ales comparative sunt aşadar necesare pentru a face lumină în această chestiune; dar nu trebuie să uităm că rezistenţa poichilotermelor la variaţiile de temperatură este cu precădere pasivă, mai curând fizică decât fiziologică. Se înţelege deci că această rezistenţă poate să nu fie influenţată de acţiunea mediului extern.
În consecinţă, dacă este posibil ca rezistenţa cavernicolelor la variaţiile de temperatură să fie la fel de mare ca cea a epigeelor, de aici nu rezultă neapărat că astfel de schimbări trebuie să fie resimţite în acelaşi fel de cele două categorii de vieţuitoare. Este cu putinţă ca animalele cavernicole să resimtă în mai mare măsură astfel de variaţii şi, prin urmare, ca acestea să constituie o barieră dintre cele mai solide în calea răspândirii lor. Acţiunea mediului poate exacerba sau slăbi o senzaţie. Dar în absenţa experienţelor, problema rămâne deschisă.
b) Suprimarea perioadelor fixe de reproducere.
În regiunile unde există mari diferenţe sezoniere, copacii trec prin perioade de repaus funcţional care se manifestă prin căderea frunzelor. Se ştie că aceşti arbori cu frunze caduce îşi pierd frunzele la date fixe, chiar şi atunci când sunt transplantaţi în ţinuturi lipsite de anotimpuri. Prin urmare, la aceste vegetale există un fel de memorie ereditară a unui eveniment care nu le mai poate influenţa. Oare la animale există o astfel de memorie ereditară pentru perioadele sexuale care derivă şi ele dintr-o adaptare la variaţiile sezoniere? Cu alte cuvinte, oare cavernicolele, care trăiesc într-un mediu cu temperatură constantă, au şi ele perioade de maturitate sexuală precum strămoşii lor lucicoli supuşi variaţiilor sezoniere?
Bedel şi Simon (1875) afirmă că generaţiile de cavernicole se succed fără întrerupere. Hamann (1896) a găsit indivizi tineri de Titanethes în mai şi septembrie, dar constată că Proteus îşi depune ouăle numai în luna mai.
Aceste observaţii sunt insuficiente pentru a trage concluzii. Este sigur că aglomerare eterogenă de forme care alcătuieşte fauna cavernicolă trebuie să prezinte diferenţe mari şi din acest punct de vedere. Cu toate acestea, este posibil ca studiul problemei să poată furniza date interesante cu privire la epoca în care o anumită formă a imigrat în domeniul subteran.
c) Suprimarea hibernării sau a estivării.
Ceea ce am spus adineaori despre periodicitatea sexuală este valabil şi pentru hibernare şi estivare. Joseph (1882) spune că animalele care locuiesc la intrarea în peşteri hibernează, dar cele care trăiesc în sectoarele profunde, cu temperatură constantă, nu hibernează. Este ceea ce, de regulă, se observă în realitate; dar pot exista şi excepţii; de altfel, întreaga problemă ar trebui reconsiderată pe baza unor observaţii mai riguroase.
d) Diminuarea activităţii funcţionale.
Partizanii foametei subterane invocă temperatura constantă şi joasă pentru a explica rezistenţa la inaniţie a cavernicolelor. Chilton (1894) spune că, deoarece activitatea funcţională a organismului este mai redusă la o temperatură constantă şi joasă, consumul maşinii animale trebuie să fie mai scăzut. Verhoeff (1898) admite chiar existenţa, în cazul unei inaniţii prelungite, a unui soi de viaţă latentă, devenită posibilă ca urmare a traiului într-un loc rece şi invariabil.
Acest somn de post la care ar fi spuse cavernicolele este o presupunere absolut gratuită din moment ce ea nu a fost constată prin nicio observaţie directă, iar pe de altă parte, deoarece este greşit să se afirme că inaniţia este condiţia normală în care trăieşte un cavernicol; am văzut, într-adevăr, că hrana nu lipseşte în domeniul subteran.
Părerea pe care o are Chilton cu privire la influenţa exercitată de temperatura constantă şi joasă nu mi se pare corectă. Cred, dimpotrivă, că activitatea funcţională a unui cavernicol trebuie să fie mai mare decât cea a strămoşului său lucicol. Căci, pe de o parte, se poate admite că, de regulă, hibernarea este suprimată la cavernicole, iar pe de altă parte, funcţionarea organismului este mai economică la o temperatură scăzută decât la una ridicată. Observaţia directă a arătat că animalele cavernicole sunt foarte agile şi că mişcările lor sunt deosebit de rapide.

3. Influenţa umidităţii

Am arătat deja că aerul din peşteri, chiar şi atunci când pare foarte uscat, este mult mai umed decât în multe regiuni de la suprafaţă. Acest fapt constituie un avantaj pe care domeniul subteran îl prezintă în raport cu domeniul epigeu. Packard (1889) constată timid că «… poate că întunericul absolut şi umiditatea nu sunt atât de nefavorabile pentru viaţa unui nevertebrat precum s-ar părea la prima vedere…», căci, prin antropomorfism, el atribuie văzului o importanţă prea mare în viaţa animalelor inferioare. Or, umiditatea este un factor cu mult mai important decât lumina în biologia acestor fiinţe şi Peyerimhoff (1906) a avut perfectă dreptate să insiste asupra acestui aspect.
Într-adevăr, se ştie că, în afară de mamifere, păsări şi o parte dintre reptile, aproape toate celelalte animale sunt astfel organizate, încât nu pot să facă faţă evaporării lichidelor organice; aproape toate sunt ucise în scurt timp prin deshidratare.
Cu toate acestea, rezistenţa la evaporare variază în limite destul de largi şi se realizează prin mijloace ingenioase dintre cele mai variate.
Umiditatea constantă şi ridicată care domneşte în atmosfera subterană a avut oare vreo influenţă asupra descendenţilor unor forme lucicole înzestrate cu aceste adaptări?
Am putea, a priori, să presupunem că aşa este şi să facem apel la nefolosire pentru a admite modificarea sau suprimarea acestei influenţe. Dar singura care trebuie să decidă dacă lucrurile stau într-adevăr aşa este experienţa, şi ea nu a fost întreprinsă.
Am observat, totuşi, că anumiţi Trichoniscus cavernicoli mureau foarte repede atunci când erau expuşi aerului uscat şi că peşterile complet uscate (ca cele pe care le întâlnim în Algeria) nu sunt locuite. Nu ştiu dacă faptul este general, dar s-ar putea ca formele cavernicole să fie mai puţin apărate împotriva uscării decât congenerii lor lucicoli. Dacă acest lucru este adevărat, ar trebui să vedem în el una din cele mai mari bariere în răspândirea cavernicolelor şi una din principalele cauze ale izolării lor în domeniul subteran.
În afară de această influenţă generală, umiditatea constantă a putut exercita şi alte influenţe asupra locuitorilor domeniului subteran. De exemplu, ea a putut să facă inutilă epifragma gasteropodelor, îngroparea unor animale care caută printr-un astfel de mijloc umiditatea în domeniul epigeu etc. Ducem lipsă de studii asupra acestui subiect.
Animalele acvatice au beneficiat şi ele de avantaje de pe urma umidităţii care domneşte în peşterile unde se formează, la fel ca la suprafaţă, bălţi temporare în timpul viiturilor. Dar, în vreme ce în domeniul epigeu, secarea lor este o catastrofă care face ca majoritatea adulţilor să dispară, îi sileşte pe ceilalţi să câştige capacitatea de a reveni la viaţă şi determină apariţia unor germeni aparte, protejaţi împotriva uscării, în domeniul subteran nu se mai întâmplă acelaşi lucru. Atmosfera lui saturată în vapori de apă permite animalelor acvatice să trăiască «pe uscat». Astfel, în peştera Oueil de Neez am găsit un Niphargus mare, perfect sănătos, într-un loc în care nu se afla nici urmă de apă lichidă, şi aceasta se întâmpla la sfârşitul toamnei, după o lungă perioadă de secetă. Mai mult decât atât, Carl (1904) a descris un copepod, Canthocamptus subterraneus, care trăieşte nu în apă, ci pe excrementele liliecilor dintr-o peşteră din Crimeea.
Aceste fapte explică şi prezenţa unor amfipode şi azeli în băltoace minuscule, săpate într-o crustă stalagmitică şi care par lipsite de orice aliment. Sunt convins că aceste animale pot ieşi fără niciun pericol din apă pentru a-şi căuta hrana departe de ea, ceea ce nu ar putea face în lumea de la suprafaţă decât în mod excepţional.
Mai este şi un alt aspect care trebuie remarcat. Întrucât au fost semnalate cladocere şi copepode cavernicole, ar fi interesant să se vadă dacă ele continuă să depună ouă speciale, rezistente la uscăciune, verificând mai întâi dacă acest obicei le este sau nu folositor.

4. Influenţa mărimii spaţiilor locuibile

Mulţi autori au constatat că animalele cavernicole sunt mai alungite şi mai turtite decât congenerii lor lucicoli şi găsesc explicaţia acestui fapt în compensarea pentru pierderea văzului. Am arătat deja (vezi pag. 410) ce trebuie să credem despre această părere. Să remarcăm acum în plus că faptul nu este general; există coleoptere al căror abdomen este globulos; pe de altă parte, arahnidele şi opilionidele sunt rareori diferite din acest punct de vedere de formele care trăiesc la exterior.
De ce anume depinde această diferenţă? Şi de ce turtirea şi alungirea nu este câtuşi de puţin un caracter general al cavernicolelor? Mi se pare că motivul rezidă, pe de o parte, în calea pe care aceste animale au urmat-o pentru a imigra în peşteri, iar pe de altă parte, în influenţa habitatului lor normal. Cred deci că aceste caractere pot fi tot atât de bine dobândite sau ereditare.
Cavernicolele care au invadat domeniul subteran prin fisuri şi care continuă să locuiască în ele sunt cele care prezintă cu precădere această turtire şi această alungire. Chilton (1894) atribuie pe bună dreptate alungirea crustaceelor care trăiesc în pânzele freatice din Noua Zeelandă necesităţii de a circula în fisuri înguste. În acelaşi mod poate fi explicată şi alungirea cavernicolelor terestre. Voi adăuga că alungirea şi turtirea s-au putut produce doar în urma imigrării secundare din spaţiile subterane largi în cele strâmte. De asemenea, este posibil ca, la unele specii, aceste însuşiri să fie ereditare, fisurile servind adesea drept cale de acces în domeniul subteran şi determinând astfel un fel de cernere a candidaţilor cavernicoli.
De altfel, multe cavernicole se trag din locuitorii fisurilor superficiale, care prezintă cu toţii forme turtite şi alungite.
Silfidele, araneidele, moluştele, opilionidele etc., care au forme rotunjite şi prezintă adeseori chiar o umflare excepţională a corpului, nu locuiesc în fisuri; ele sunt coloniştii vastelor spaţii subterane. Calea de acces pe care au împrumutat-o strămoşii lor a trebuit să fie intrarea în peşteri. Ceea ce pare să o demonstreze este faptul că rudele lor apropiate se mai găsesc şi astăzi în zona acestor intrări, staţiuni preferate ale silfidelor, araneidelor etc.
Să mai notăm doar, fără a insista, raporturile încă misterioase, dar certe, care există între talia animalelor acvatice şi volumul apei în care trăiesc. Semper (1880, t. I, pp. 195 şi urm.), apoi şi alţi autori, au stabilit existenţa acestor raporturi pe cale experimentală. Această descoperire va putea fi probabil aplicată şi în cazul cavernicolelor acvatice care locuiesc în bazinele lacustre subterane.

5. Influenţa stării dinamice a apei şi a aerului

Efectele pe care aerul în mişcare le are asupra vieţuitoarelor lucicole au fost studiate de nenumărate ori. Se ştie că curenţii aerieni favorizează în mod deosebit dispersarea plantelor şi animalelor; se atribuie efectelor vântului frecvenţa insectelor aptere în fauna insulelor oceanice etc. Dar mi se pare că încă nu a fost analizată influenţa pe care curenţii de aer o pot exercita fie asupra dezvoltării organelor fragile şi delicate, fie asupra evoluţiei organelor capabile să înregistreze vibraţiile din mediu, precum unele organe de simţ cu funcţii statice sau apendicele şi perii senzitivi.
Această influenţă este sigură, dar trebuie să notăm că ea nu este suportată în aceeaşi măsură de toate animalele; multe nu o resimt datorită organizării lor, altele îi scapă în mai mare sau mai mică măsură prin propria lor industrie (cuiburi, diferite adăposturi etc.). Dar în cazurile în care se exercită, trebuie să se producă o oprire sau o modificare în evoluţia progresivă a organelor menţionate.
Într-adevăr, apendicele scurte şi fragile trebuie să se îngroaşe, perii alungiţi şi rigizi trebuie să devină supli sau să se scurteze; într-un cuvânt, această influenţă se va manifesta printr-o îngroşare şi o mlădiere a organelor afectate.
Organele care înregistrează vibraţii nu vor putea să-şi sporească sensibilitatea dincolo de o anumită limită, deoarece vântul ar provoca tulburări prea grave la un animal înzestrat cu organe prea sensibile.
Aşa se întâmplă în cazul analog al păsărilor nocturne, ai căror ochi sunt extrem de sensibili; ele nu pot suporta luminii zilei.
Or, ştim că în domeniul subteran domneşte un calm perfect, cu doar câteva excepţii (aşa-numitele găuri cu vânt, cavităţile cu mai multe deschideri etc.); circulaţia aerului este atât de lentă, încât nu poate fi, practic, simţită. De aici rezultă că influenţa despre care este vorba nu se poate exercita.
Apendicele se vor putea dezvolta în lungime şi vor putea fi fragile şi rigide. În fapt, aşa se întâmplă de multe ori în domeniul subteran, iar fragilitatea cu totul remarcabilă a unor cavernicole (Titanethes, Dolichopoda etc.) este bine cunoscută.
Pe de altă parte, hiperestezia organelor înregistratoare de variaţii a devenit nu numai posibilă, ci chiar foarte avantajoasă pentru animal ca modalitate de compensare a imposibilităţii de a vedea.
O observaţie recentă şi inedită a domnului René Jeannel pare să exemplifice această hiperestezie.
Domnul Jeannel creşte exemplare de Antisphodrus navarricus Vuill. în cristalizoare acoperite cu o placă de sticlă. Or, el a remarcat că aceste coleoptere par indiferente faţă de variaţiile de lumină, dar sunt extrem de sensibile la cea mai mică mişcare a aerului. Dacă suflăm chiar şi uşor asupra lor, sunt cuprinse de convulsii tetanice şi fug apoi în mare grabă.
De altfel, această observaţie urmează să fie verificată temeinic chiar în peşteri. Dacă se dovedeşte că mişcarea aerului este cu adevărat cea care produce efectul descris, ar rezulta că Antisphodrus sau cavernicolele care au aceeaşi sensibilitate nu ar trebui să se întâlnească niciodată în găurile cu vânt sau în sectoarele unde există curenţi de aer.
Din punct de vedere al mişcării lor, apele subterane nu prezintă diferenţe mari faţă de apele superficiale; raportul dintre apele curgătoare şi cele stătătoare este aproape acelaşi. Prin urmare, nu ne putem aştepta ca, din punct de vedere al influenţei acestor mişcări, să găsim deosebiri între formele lucicole şi cele cavernicole.

6. Influenţa compoziţiei chimice a aerului şi a apei

Compoziţia chimică a atmosferei cavernelor este normală în marea majoritate a cazurilor. Nu se ştie dacă peşterile în care are loc o degajare de acid carbonic sunt nelocuite, aşa cum este firesc, sau dacă există fiinţe care s-au adaptat unei atmosfere irespirabile pentru animalele superioare.
Apa stagnantă din peşteri este saturată cu calcar, dar această saturaţie nu îi este caracteristică. Multe bălţi de la suprafaţă se află cu siguranţă în aceeaşi situaţie. Adaptarea fiziologică la traiul într-o apă cu diferite grade de saturaţie trebuie, aşadar, să fie generală pentru toate limnobiontele; în consecinţă, este puţin probabil să se poată găsi adaptări particulare la cele care trăiesc în apele subterane.
Cu toate acestea, Viré (1899, p. 36) pretinde că tegumentele nifargilor sunt «în mare parte decalcifiate», dar fără să ne dea detalii mai ample asupra acestei uimitoare descoperiri şi fără să ne spună în urma cărei observaţii a ajuns să o facă.
Însă la pagina 48 a lucrării sale găsim explicaţia acestui tulburător mister. Iată ce putem citi aici (nu schimb niciun cuvânt şi nicio literă):
«Calceole. – Se denumesc astfel un soi de concreţiuni cu structură radială, dispersate în diferite puncte ale corpului.
S-a considerat uneori că sunt organe senzoriale. Dar nu credem că această opinie corespunde realităţii. Aceşti corpusculi sunt de fapt dispersaţi foarte neregulat în tegument. Numărul lor variază de la 3 sau 4 la mai multe sute. Pe câteva exemplare, ei ajung să se atingă, să se alăture şi să formeze adevărate plăci continue. Este deci normal să vedem în ele insuliţe de materii calcaroase care au rezistat decalcifierii.»
Acest citat este de ajuns pentru a-i convinge pe zoologi că decalcifierea nifargilor este nu o descoperire, ci o gravă eroare. Dar el poate ajunge sub ochii profanilor; să le explicăm acestora ce sunt calceolele şi concreţiunile discoidale ale amfipodelor.
Calceolele sunt corpusculi veziculari, sferici sau ovoidali, fixaţi printr-un peduncul pe apendicele antenare. După ce Milne-Edwards le-a descoperit în 1830, prezenţa lor a fost constatată la multe amfipode, dar, în funcţie de specie, fie numai la mascul, fie la ambele sexe, şi când numai pe antene sau pe antenule, când simultan pe aceste două feluri de organe. Repartizarea lor pe apendice este variabilă şi rolul lor este necunoscut.
Concreţiunile discoidale de pe tegumentul amfipodelor sunt cunoscute de asemenea de foarte mult timp şi, cum o picătură de acid ajunge pentru a desluşi adevărata lor natură, s-a admis întotdeauna că ele sunt calcaroase. Nu s-a putut constata nicio regularitate în prezenţa acestor concreţiuni, nici la speciile din acelaşi gen, nici la indivizii aceleiaşi specii. Oricum ar fi, ele există în egală măsură atât la lucicole, cât şi la cavernicole. Iar dacă pe «câteva exemplare ele ajung să se atingă», aceasta trebuie să fie considerată ca o dovadă a unei calcifieri intense a tegumentelor acestor indivizi şi nicidecum ca semn al unei decalcifieri.

7. Influenţa regimului alimentar

Aşa cum am văzut, nu se poate admite că hrana este întotdeauna rară în domeniul subteran sau că de multe ori chiar lipseşte. Din punct de vedere alimentar, acest habitat nu este mai puţin favorabil decât multe alte habitate epigee.
Problema influenţei penuriei de alimente, deosebit de interesantă prin ea însăşi, este o problemă generală şi nicidecum specifică peşterilor. Prin urmare, nu este cazul să ne ocupăm aici de ea; este de ajuns să constatăm că, atunci când se manifestă, în peşteri sau oriunde în altă parte, ea are drept efect fie o reducere a numărului de indivizi sau de germeni, fie o întârziere a perioadelor de reproducere, fie adaptări particulare (suprimarea activităţii funcţionale, formarea unor rezerve etc.). Ea nu influenţează decât rareori, sau deloc, talia animalelor.
Pe de altă parte, aproape toate animalele poichiloterme şi, în mod deosebit, cele care locuiesc în regiuni unde există ample variaţii sezoniere, au dobândit, printr-o îndelungată confruntare cu sărăciile acestui pământ şi fără daune pentru organism, facultatea de a posti.
Dar resursele trofice oferite de domeniul subteran au jucat un rol capital în alegerea animalelor lucicole imigrate în peşteri deoarece, cu excepţia unor cazuri foarte rare (rizofagele), viaţa nu este aici posibilă decât pentru saprofage şi carnivore, sau pentru forme care s-au adaptat ulterior la aceste regimuri alimentare.

8. Influenţa luptei pentru existenţă

Lupta pentru existenţă se manifestă şi în domeniul subteran, cu toate că Darwin, Packard şi alţii i-au negat prezenţa. Selecţia naturală se exercită aici atât între indivizi care aparţin aceleiaşi specii, cât şi între specii diferite. Ea nu poate determina apariţia unor variaţii, dar le alege pe cele mai favorabile speciei dintre variaţiile cărora alţi factori le-au dat naştere. În consecinţă, ea face ca adaptările la mediul subteran să devină din ce în ce mai profunde, determinând supravieţuirea speciei cel mai bine dotate şi suprimând-o pe cea mai puţin aptă.
Speciile care locuiesc în domeniul subteran sunt mult mai puţin numeroase decât în domeniul epigeu; se poate deci întâmpla ca o specie imigrată în peşteri să aibă şansa de a fi ferită, în întregime sau numai în parte, de duşmanii săi lucicoli şi chiar de paraziţii săi caracteristici. Ea va putea fi chiar cruţată de atacurile, poate mortale, ale unor duşmani noi, la care strămoşul ei epigeu este supus ca urmare a riscurilor unei migraţii sau ale unei transformări specifice, căci aceşti noi duşmani ai strămoşului pot să nu colonizeze peşterile. Rezultatul acestei întâmplări va fi dispariţia strămoşilor şi conservarea descendenţilor cavernicoli. Vom vedea mai târziu (p. 473) că avem motive temeinice să credem că aşa s-au petrecut lucrurile în cazul mai multor specii care trăiesc astăzi în peşteri.
Lupta pentru existenţă şi selecţia naturală trebuie să joace un rol important şi în adăugarea de noi membrii la populaţia, deja adaptată, a cavernicolelor. După cum remarcă Viré (1899), un lucicol care pătrunde în domeniul subteran este o pradă uşoară pentru un cavernicol care, în acest joc, deţine toate atuurile pentru a-l învinge pe intrusul neadaptat.
Dar acest lucru nu este adevărat decât în situaţia în care aparatul optic joacă un anumit rol în biologia imigrantului. Remarca este riguros valabilă numai pentru adevăratele lucicole oculate şi mult mai puţin sau deloc pentru lucifugele care se pot lipsi de văz în satisfacerea nevoilor vitale.
Cât de falsă este deci ideea celor care îşi închipuie că peşterile au fost populate de lucicole încă nepregătite de viaţa lor anterioară pentru a face faţă domeniului subteran!
Astfel de lucicole pătrund zilnic în peşteri. Rezultatul este cu totul altul decât cel pe care îl presupun aceşti teoreticieni; aparatele masticatoare ale cavernicolelor ştiu ceva despre asta.


IV. Caracterele cavernicolelor

Din ceea ce s-a arătat până acum rezultă că un cavernicol ideal trebuie să prezinte următoarele caractere:
Trebuie să fie lipsit de pigmenţi supuşi influenţei luminii.
Trebuie să fie orb sau înzestrat cu un aparat optic rudimentar.
Trebuie să fie compensat pentru imposibilitatea de a vedea prin hipertrofierea altor organe de simţ şi mai ales a organelor tactile. Sensibilitatea la vibraţiile din mediu va putea fi hiperesteziată.
Va putea fi înzestrat cu organe foarte fragile.
Dacă este un locuitor al fisurilor, corpul său trebuie să fie alungit şi turtit.
Apendicele şi membrele sale trebuie să fie subţiri şi alungite.
Trebuie să fie lucifug, foarte sensibil la variaţiile de temperatură şi lipsit de apărare împotriva evaporării lichidelor organice.
Nu trebuie să prezinte o periodicitate regulată în niciunul din momentele vieţii sale, deci nici în activitatea funcţională, nici în funcţiile de reproducere.
Ne este greu să ştim dacă acest cavernicol ideal pe care l-am schiţat este reprezentat efectiv în peşteri, căci din lipsă de cercetări, unele dintre caracterele enumerate mai sus se bazează pe probabilităţi. Cu toate acestea, pot fi citate câteva forme care se apropie în mod deosebit de el, precum Titanethes, Niphargus, Cirolanides, Neanum, Stalita, Aphaenops, Nocticola, Amblyopsis, Proteus etc.
Dar multe altele, deşi sunt troglobionte autentice, nu prezintă decât puţine astfel de caractere. Aceasta se datorează mai multor cauze: gradului de organizare, epocii de imigrare în domeniul subteran, stricteţii izolării etc., cauze care nu pot fi determinate decât studiind istoria completă a fiecărei specii.


V. Raporturile dintre fauna cavernicolă şi celelalte faune

În unele cazuri, caracterele anatomice sunt suficiente pentru a clasa o specie printre cavernicole, dar adeseori, aceste caractere sunt cu totul insuficiente. Pe de altă parte, dacă nu toate cavernicolele corespund tipului integral, există numeroşi cetăţeni din alte habitate care prezintă fie unul sau altul din aceste caractere, fie chiar mai multe. Aceasta se datorează fie unei comunităţi de origine, fie unui fenomen de convergenţă. Voi examina deci succint raporturile care există între fauna cavernicolă şi alte câteva faune.
Lucifugele epigee. – Printre aceste lucifuge se găsesc specii oarbe, depigmentate, cu organe tactile hipertrofiate. Din rândurile lor provin aproape toţi locuitorii domeniului subteran. Între cele două faune există, aşadar, raporturile cele mai strânse şi este imposibil ca între ele să se traseze o linie de demarcaţie. Adesea, între lucifugele de la suprafaţă şi adevăratele cavernicole se găsesc toate formele de trecere (genurile Asellus, Cambarus, Trichoniscus, Carychium, Bathyscia etc.).
Aceste raporturi se datorează atât eredităţii directe, cât şi unor fenomene de convergenţă, deoarece habitatul lucifugelor superficiale nu se deosebeşte de habitatul subteran decât prin elemente de grad; el se deosebeşte, ca să spunem aşa, cantitativ şi nu calitativ; cel de al doilea nu prezintă decât exagerarea calităţilor celui dintâi: obscuritate, umiditate, temperatură puţin variabilă etc.
Fauna hipogee. – Caracterele hipogeelor sunt aproape identice cu cele pe care le-am stabilit pentru cavernicole, dar cu toate acestea, luată în bloc, fauna hipogee este foarte diferită de fauna cavernicolă. Asemănarea se datorează convergenţei şi nu legăturilor de sânge.
Motivul mi se pare a fi următorul.
Masa hipogeelor este alcătuită din vegetarieni şi duşmanii lor specifici. În fapt, ele sunt adesea rizofage sau mâncătoare de detritus format de vegetalele superioare (humus). Această chestiune alimentară este cea care le-a determinat cu precădere să se afunde în pământ, de multe ori în lungul rădăcinilor (curculionide, gasteropode, hemiptere etc.), şi duşmanii lor specifici (araneide, opilionide etc.) le-au urmat.
În domeniul subteran nu există vegetale superioare şi nici humus, iar prezenţa rădăcinilor este cu totul excepţională; mai ales acest fapt este cel care îl diferenţiază de domeniul hipogeu.
Cu toate acestea, asemănarea dintre celelalte condiţii de existenţă apropie cele două domenii vitale şi face dificilă o distincţie absolută între toate elementele faunei lor.
Într-adevăr, animalele care nu caută decât obscuritatea, umiditatea şi o protecţie împotriva variaţiilor de temperatură (Campodea etc.) se întâlnesc în aceeaşi măsură în cele două domenii. Ele sunt ramuri filetice la originea cărora se află aceleaşi lucifuge superficiale.
Pe de altă parte, unele rădăcini străbat câteodată tavanele peşterilor sau pătrund adânc în fisurile masivelor calcaroase; nu este deci de mirare că, în cazuri asemănătoare, adevărate hipogee rizofage (Troglorynchus, de exemplu) pot fi întâlnite şi în domeniul subteran.
Să notăm, în plus, o diferenţă care se observă adesea între cavernicole şi hipogee. Am văzut că formele cavernicole prezintă frecvent o alungire considerabilă a apendicelor şi a membrelor. Această evoluţie a putut avea loc deoarece ele trăiesc în cavităţi naturale, pe când majoritatea hipogeelor trebuie să-şi sape singure galeriile, astfel încât membrele lor au devenit mai scurte şi mai groase, aşa cum se întâmplă la toate animalele cu adevărat săpătoare.
Fauna microcavernelor. – De foarte multe ori, elementele acestei faune prezintă şi ele caracterele adaptative pe care le-am atribuit cavernicolelor. Condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran fiind întrunite în mai mare sau mai mică măsură şi în cel al microcavernelor, rezultă că formele care nu caută decât aceste condiţii pot şi trebuie să fie comune celor două domenii. Dar aceste forme sunt foarte puţin numeroase, deoarece mai trebuie să ţinem seama atât de atitudinea proprietarului microcavernei faţă de intrus, cât şi de faptul că, din punct de vedere al acestor condiţii particulare de existenţă, domeniul subteran oferă mai multe avantaje.
În popularea microcavernelor, rolul capital revine unui factor special, care este xenofilia. Dar cum acest factor nu se manifestă în domeniul subteran, compoziţia celor două faune este foarte diferită. Xenofilele sunt doar rareori atrase în microcaverne de condiţiile de existenţă comune acestui habitat şi domeniului subteran. În general, ele rămân indiferente faţă de aceste avantaje; ceea ce le atrage sunt îngrijirile pe care le primesc din partea gazdei sau alimentele pe care le oferă progenitura ori activitatea acesteia. De aceea, majoritatea xenofilelor derivă din strămoşi superficiali care nu au erau lucifugi.
Pe de altă parte, dependenţa xenofilului faţă de gazda sa a provocat de foarte multe ori apariţia la cel dintâi a unor adaptări variate care, potrivit lui Wasmann (1896), sunt următoarele: formaţiuni piloase speciale, reducerea sau hipertrofierea unor piese bucale, fizogastrie, conformaţia particulară a antenelor, asemănări mimetice, dobândirea unor forme de rezistenţă.
Aceste modificări nu se întâlnesc niciodată la cavernicole. Fizogastria, însă, pare să existe la leptodiridele cavernicole, dar probabil că este vorba de un fenomen care nu are nimic comun cu fizogastria stafilinidelor xerofile.
Fauna abisală din apele dulci. – Mulţi reprezentanţi ai acestei faune realizează tipul cavernicolului acvatic perfect. Asemănarea dintre cele două faune provine, pe de o parte, din legăturile de strânsă înrudire, iar pe de alta, din fenomenul de convergenţă.
Multe animale abisale limnicole nu sunt decât transfugi din apele subterane care au găsit în noul lor mediu aceleaşi condiţii de existenţă: obscuritate, temperatură constantă şi scăzută, absenţa vegetalelor. Factorul presiune hidrostatică, a cărei acţiune se face simţită în adâncurile lacustre, este absolut neglijabil atunci când este vorba de animale lipsite de incluziuni gazoase şi, de altfel, el trebuie să fie prezent adeseori în stratele acvifere din domeniul subteran.
Alte specii abisale limnicole derivă din forme litorale; cum aceste forme au trebuit să se adapteze unor condiţii de existenţă foarte asemănătoare celor care controlează viaţa confraţilor lor cavernicoli, evoluţia lor a fost paralelă şi convergentă.
Fauna absială marină. – Packard (1889) şi mulţi alţi zoologi au fost foarte surprinşi de analogiile pe care mediul abisal marin le prezintă cu domeniul subteran. În amândouă domneşte obscuritatea, temperatura constantă şi scăzută; din amândouă lipsesc vegetalele; în amândouă se găsesc animale depigmentate şi oarbe. În plus, animalele din abisuri prezintă aceleaşi caractere adaptative ca şi cavernicolele acvatice.
Din aceste fapte s-a conchis că în cele trei medii, abisalul marin, abisalul lacustru şi cel cavernicol, condiţiile de existenţă sunt identice.
Acest mod de a interpreta faptele, combinat cu o dogmă, cea a dependenţei de lumină a tuturor coloraţiilor animale, a dat naştere la numeroase ipoteze şi teorii stranii care au întârziat rezolvarea problemelor pe care le ridică fauna abisală. În fapt, trebuie să se explice prezenţa în abisurile marine, prin definiţie obscure, a unor forme intens colorate şi înzestrate cu aparate optice mai hipertrofiate decât în oricare al habitat.
Packard, urmat în această privinţă de alţi naturalişti, admite că influenţa luminii solare se face simţită în adâncuri. Această ipoteză nu poate fi susţinută, deoarece observaţia directă a demonstrat, pe de o parte, că lumina nu pătrunde decât până la câteva sute de metri, iar pe de altă parte, că vegetalele clorofiliene nu pot trăi în abisuri, unde nu-şi pot produce clorofila.
Introducând astfel lumina zilei acolo unde ea lipseşte cu desăvârşire, s-a considerat că formele oculate şi colorate sunt reprezentanţii normali ai faunei abisale, ceea ce a echivalat doar cu transpunerea pe alt plan a dificultăţii, pentru că mai rămânea să se explice prezenţa animalelor oarbe şi depigmentate. S-a declarat că acestea din urmă trebuie să fie săpătoare care trăiesc afundate în nămol, deci la adăpost de lumină. Dar multe din aceste «săpătoare» oarbe sunt viu colorate! Pe de altă parte, nicio formă abisală lacustră nu are aparate optice hipertrofiate, chiar şi atunci când este o specie în mod vădit ne săpătoare. O nouă ipoteză, de altfel tot atât de greşită, susţine că formele abisale marine cu ochi dezvoltaţi nu sunt atât de abisale pe cât se credea, ci forme de penumbră (twilight).
Nu intenţionez să fac istoricul complet al acestei probleme care a făcut să curgă multă cerneală. Ceea ce am spus este de ajuns pentru a dovedi că problemele pe care le ridică forma abisală sunt complexe şi greu de rezolvat; este evident, de asemenea, că ele au fost puse greşit de la început, ceea ce a sporit în mod inutil dificultăţile.
Iată două fapte certe: lumina zilei nu pătrunde în adâncuri; multe animale abisale sunt colorate.
Singura concluzie legitimă care poate fi trasă din aceste două premise este că trebuie să se stabilească dacă toţi pigmenţii se formează cu concursul luminii.
Or, teoreticienii ale căror idei le-am expus adineaori nu s-au interesat niciodată de această chestiune, chiar dacă se cunoşteau de multă vreme numeroase substanţe şi structuri a căror coloraţie este cu totul independentă de lumină. Este straniu că nu s-a ţinut cont de acest adevăr elementar.
Dificultăţile care par să provină din prezenţa unor animale colorate în abisuri sunt aşadar imaginare. Animale colorate există în abisuri ca şi în peşteri, pentru că pigmenţii lor se formează fără concursul luminii.
Să luăm în considerare seria faptelor referitoare la aparatele optice.
În domeniul subteran şi în domeniul abisal lacustru se constată întotdeauna o reducere din ce în ce mai accentuată a aparatului optic şi niciodată o hipertrofiere a acestui aparat.
În abisurile marine se constată uneori o reducere a aparatului optic, dar niciodată şi o hipertrofiere accentuată a acestui aparat.
Singura concluzie pe care o putem trage este următoarea: condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul abisal lacustru sunt asemănătoare cu cele pe care le prezintă domeniul subteran; ele diferă de cele care domnesc în domeniul abisal marin.
În afară de obscuritate şi de temperatura constantă şi scăzută, care sunt caractere comune celor trei habitate, trebuie să existe un factor special care acţionează în cel de al treilea şi care lipseşte din primele două.
Acest factor este uşor de identificat: este fosforescenţa[10].
Este oare nevoie să insistăm asupra rolului considerabil pe care fosforescenţa îl joacă în lumea abisală marină? Desigur, nu observaţia directă este cea care ne poate arăta măsura în care intervine acest fenomen; dar este suficient să constatăm efectele sale asupra organizării formelor abisale.
Aproape toate animalele pelagice şi batipelagice sunt fosforescente; cu cât coborâm în stratele de apă, cu atât această activitate luminoasă se perfecţionează. Organele fotogene, din ce în ce mai numeroase, mai complicate şi mai puternice, se dezvoltă la forme dintre cele mai diferite ca origine. Adeseori, abisalele bentonice sunt prevăzute şi ele cu astfel de organe.
Aceste surse de lumină, ce-i drept, foarte slabe, dar foarte numeroase, sunt poate suficiente pentru a produce o iluminare difuză a întregului domeniu abisal sau a unora dintre părţile lui; dar chiar dacă sunt incapabile să producă acest efect, ele trebuie să însteleze noaptea abisurilor cu miriade de puncte strălucitoare. Îmi închipui că imaginea este asemănătoare cu cea pe care o oferă în timpul nopţii un mare oraş văzut de departe, cu miile sale de lumini şi cu vagul nor luminos care pluteşte deasupra lui.
Aceste puncte luminoase sau această lumină slabă, a căror percepere trebuie să joace un rol considerabil în lumea carnivorelor abisale, au provocat hipertrofierea organelor optice. Într-un caz analog, tot necesitatea de a vedea şi de a se orienta în lumina slabă a nopţilor şi a crepusculelor este cea care a determinat hipertrofia şi hiperestezia ochilor la păsările nocturne. Iar organele de percepţie trebuie să fie puternice tocmai pentru că aceste surse luminoase sunt slabe. Aşa cum am văzut în altă parte (p. 421), hiperestezia unui organ senzitiv nu se poate produce decât atunci când agentul fizic care trebuie perceput este slab.
Or, fosforescenţa nu există în abisurile lacustre. În domeniul subteran, ea este, pe de o parte, cu totul excepţională, iar pe de altă parte, este produsă numai de câteva moluşte şi ciuperci, fapt care nu interesează în mod direct biologia cavernicolelor; prin urmare, influenţa sa este practic nulă. Absenţa radiaţiilor luminoase care pot influenţa un aparat optic a determinat o regresie generală a acestui aparat în ambele habitate.
Dar cum putem interpreta prezenţa animalelor oarbe în abisurile marine? După părerea mea, consideraţiile care urmează ne îngăduie să întrevedem cum poate fi rezolvată această problemă.
Hipertrofierea cea mai accentuată şi modificările cele mai curioase ale aparatului optic se întâlnesc mai ales la formele batipelagice; tot ele sunt acelea care au organele fotogene cele mai dezvoltate şi cele mai numeroase. Batipelagicele descind din strămoşi pelagici şi litorali bine înzestraţi din punct de vedere optic. Ochii dezvoltaţi ai strămoşului s-au hipertrofiat pentru a percepe lumina slabă în care trăiesc descendenţii.
Animalele bentonice derivă din strămoşi cu însuşiri variate. Cele care derivă din strămoşi fotofili şi-au perfecţionat ochii deja bine dezvoltaţi în acelaşi sens ca batipelagicele. Dar cele care derivă din strămoşi lucifugi ori săpători deja orbi sau cu ochi reduşi au rămas oarbe sau şi-au accentuat cecitatea chiar dacă şi-au schimbat modul de viaţă, deoarece fosforescenţa este un agent prea slab pentru a determina apariţia unei neoformaţii precum aparatul optic sau chiar pentru a perfecţiona ochi rudimentari.
Trebuie să menţionăm şi acele cavernicole adevărate, probabil numeroase, care au lăsat mulţi urmaşi în abisurile mării şi care au conservat, fireşte, caracterele dobândite în habitatul lor primitiv (vezi p. 481).
Din cele de mai sus rezultă că însuşirile ereditare au trebuit să joace un rol capital în influenţa pe care factorul fosforescenţă a exercitat-o asupra diferitelor animale abisale, iar cum aceste însuşiri sunt foarte variate, dată fiind diversitatea primară a strămoşilor, numai istoria particulară a fiecărui grup omogen de fiinţe abisale este cea care poate dezvălui cauza certă a stării în care se găseşte aparatul lor optic.


VI. Clasificarea cavernicolelor

S-a încercat de mai multe ori să se stabilească în fauna cavernicolă diviziuni bazate pe diferite considerente.
Schïodte (1849) stabileşte patru grupe, care se disting prin gradul de iluminare şi natura pereţilor din habitatul preferat:
1. Animale de umbră (Skygge-Dyr).
2. Animale crepusculare (Tusmorke-Dyr).
3. Animale din regiunile obscure (Hule-Dyr).
4. Animale din regiunile obscure cu concreţiuni stalagmitice (Drypsteenshule-Dyr).
Schiner (1854) stabileşte trei diviziuni bazate pe ecologia cavernicolelor:
1. Oaspeţi ocazionali: animale care se întâlnesc în peşteri, dar şi la suprafaţă, peste tot «unde se găsesc condiţii corespunzătoare modului lor de viaţă».
2. Troglofile: animale care locuiesc în regiunile unde lumina zilei încă mai pătrunde, care pot fi întâlnite în mod excepţional la suprafaţă sau care au numai forme reprezentative lucicole.
3. Troglobii: animale exclusiv cavernicole, care nu se întâlnesc niciodată în regiunile epigee, în afară de cazul în care se produc evenimente excepţionale, precum viiturile (de exemplu, Proteus etc.).
Joseph (1882) propune o clasificare topografică:
1. Locuitori ai intrărilor în peşteri, regiuni luminate şi cu temperatură variabilă.
2. Locuitori ai regiunilor mediane, unde vara, în orele amiezii, soarele produce un fel de crepuscul.
3. Locuitori ai regiunilor profunde, complet obscure şi cu temperatură constantă.
Autorul enumeră speciile care aparţin fiecărei categorii şi precizează modificările aparatului optic caracteristice pentru fiecare din acestea din urmă. De altfel, se poate vedea cu uşurinţă că el distribuie arbitrar cavernicolele în cele trei categorii ale sale.
Chiar dacă nu o spun explicit, alţi autori admit implicit existenţa în rândul locuitorilor domeniului subteran a două diviziuni:
1. Cavernicolele adevărate, care prezintă caractere indicând o adaptare certă la viaţa în întuneric.
2. Cavernicolele false, care nu prezintă astfel de caractere adaptative şi nu se deosebesc prin nimic de formele epigee înrudite.
Este inutil să insistăm mai mult pentru a arăta că niciuna din aceste clasificări nu este mulţumitoare şi că, de altfel, nu putem stabili nicio împărţire riguroasă a fiinţelor care pot fi găsite în domeniul subteran, indiferent dacă ne referim la raporturile pe care le au cu habitatul lor, la gradul lor de adaptare, la condiţiile de existenţă ori la caracterele taxonomice şi anatomice care sunt expresia acestor condiţii sau la oricare alt caracter.
Dar, cum clasificările sunt necesare în practică, s-o alegem pe cea mai puţin rea.
Mi se pare că cea a lui Schiner, puţin modificată, îndeplineşte această condiţie negativă.
Aşadar, vom împărţi în trei grupe vieţuitoarele care pot fi întâlnite în domeniul subteran:
1. Trogloxenele. Sunt ori rătăciţi, ori oaspeţi ocazionali, aceştia din urmă fiind atraşi fie de umiditate, fie de hrană, dar nu locuiesc constant şi nu se reproduc în peşteri. Ele nu prezintă niciodată caractere adaptative speciale şi stau mai ales la intrarea în peşteri. Importanţa lor în studiul unei regiuni a domeniului subteran este nulă sau aproape nulă (exemple: tineidele şi ţânţarii, atât de numeroşi în toate peşterile).
2. Troglofilele. Locuiesc constant în domeniul subteran, dar de preferinţă în regiunile sale superficiale; se reproduc aici adeseori, dar pot fi întâlnite şi la exterior. Sunt lucifuge foarte caracteristice, care au suferit de multe ori reduceri ale aparatului optic, o compensare suficientă pentru imposibilitatea de a vedea şi alte adaptări la viaţa în întuneric. Din rândurile lor provine principalul contigent de troglobii şi ele sunt acelea care sunt cei dintâi colonişti atunci când o nouă regiune a domeniului subteran se pretează colonizării. Ele oferă date utile pentru istoria peşterilor.
3. Troglobiontele. Au ca habitat exclusiv domeniul subteran şi stau de preferinţă în părţile lui cele mai îndepărtate. Sunt foarte modificate şi prezintă adaptările cele mai profunde la viaţa în întuneric. Printre ele se întâlnesc cavernicolele cele mai vechi. Importanţa lor în speologie este capitală.
Aceste caractere distinctive sunt vagi, dar nici nu poate fi altfel. Există numeroase forme de trecere pe care este imposibil să le încadrăm într-un grup mai curând decât în altul. Lipseşte orice criteriu simplu şi absolut de clasificare şi de foarte multe ori numai istoria completă a unui cavernicol este cea care permite clasarea lui într-una din aceste categorii, dar numai dacă această istorie nu demonstrează că el nu poate fi încadrat în niciuna dintre ele.


VII. Compoziţia faunei şi florei cavernicole

Am insistat deja asupra faptului că vieţuitoarele cavernicole constituie un element important al populaţiei globului. Ceea ce o arată este numărul considerabil de forme deja cunoscute[11] (în pofida numărului relativ restrâns al cercetărilor efectuate), precum şi întinderea regiunilor care nu au fost deloc explorate din punct de vedere speologic.
În momentul de faţă este cu neputinţă să ne facem o idee exactă asupra numărului de cavernicole descrise, din cauza absenţei oricărei lucrări recente de sinteză. Un catalog al cavernicolelor cunoscute în 1907, analog scrupuloasei «liste» a lui Bedel şi Simon (1875), ar fi deosebit de util, dar pentru aceasta este nevoie de concursul a numeroşi specialişti; el nu poate avea o valoarea reală decât dacă este «critic», iar în peşteri sunt reprezentate prea multe grupe pentru ca o asemenea revizuire să poată fi efectuată de un singur naturalist.
Sper ca, prin colaborarea savanţilor care se oferă să sprijine Biospeologica, un astfel de catalog va vedea cândva lumina tiparului; în aşteptarea lui, voi trece rapid în revistă grupele reprezentate în domeniul subteran.
Mamifere. – Darwin (1859) citează printre cavernicole Neotoma magister, un rozător care trăieşte în peştera Mamutului. Dar se ştie de mult că acest şobolan nu intră decât ocazional în peşteri şi că habitatul său normal este fisura din rocă, mai ales în Munţii Alleghany. De altfel, el nu prezintă niciun caracter adaptativ particular la viaţa în întuneric. În consecinţă, Viré (1899) greşeşte atunci când îl citează printre troglobionte.
Să menţionăm cu titlu informativ pe acel Mus musculus var. subterranaeus al lui Montessus (1899), care ar prezenta caractere adaptative ce îl apropie de lilieci! Ar trebui să se verifice dacă povestea acestui locuitor al minelor Saint-Paul din Creusot nu este o legendă.
Am putea considera cu mult mai multă îndreptăţire că printre adevăratele troglobionte se numără anumite specii de lilieci. În fapt, există unii care locuiesc permanent în peşteri, atât vara cât şi iarna, şi se reproduc în ele, care sunt puternic fotofobi, care, orbiţi, nu vădesc nicio tulburare în evitarea obstacolelor şi care sunt compensaţi în întregime pentru imposibilitatea de a vedea. Este însă adevărat că ochii lor sunt funcţionali, servindu-le la capturarea prăzii şi la orientarea în domeniul epigeu, şi că hrana lor nu provine din domeniul subteran.
Liliacul a trebuit să se adapteze în două direcţii diferite: nevoile alimentare îl silesc să se adapteze unei vieţi epigee, iar necesitatea de a avea un domiciliu convenabil, pe care este incapabil să-l construiască prin propriile sale mijloace, îl obligă să se adapteze domeniului subteran.
Păsări şi reptile. – Niciun reprezentant al acestor grupe nu este troglobiont. Este adevărat că Viré (1899, p. 23 şi 111) citează «ofidienii» ca fiind reprezentaţi în domeniul subteran, dar am încercat în zadar să descopăr marele sau micul şarpe de peşteră pe care acest autor nici măcar nu l-a numit.
Batracieni. – Urodelele sunt singurele care au reprezentanţi cavernicoli; specia cea mai veche este proteul, de altfel şi cel dintâi cavernicol care a fost descris (1768). El nu se găseşte decât în bazinul Adriaticii (carstul din Carniola şi Dalmaţia) şi mult timp s-a crezut că este izolat, deoarece nu are rude actuale europene. Dar în America s-a descoperit o specie cavernicolă învecinată, Typhlomolge rathbuni Steneger, din Texas, şi o formă epigee dar lucifugă, care pare a fi strămoşul din care derivă primele două: Necturus maculatus (Statele Unite şi Canada).
În plus, familia Salamandridae pare să aibă, de asemenea, reprezentanţi cavernicoli americani: Thyphlotriton spelaeus şi Spelerpes stejnegeri, din peşterile statului Missouri.
Peşti. – Grupul ciprinodontelor, care este bine reprezentat în apele dulci din America, include strămoşii ambliopsidelor, mici peşti lucifugi sau cavernicoli care populează lacurile şi cursurile de apă subterane din Statele Unite. Astfel, genul Chologaster este reprezentat prin trei specii, dintre care C. cornutus trăieşte în bălţile din sud, C. papiliferus în izvoarele din Illinois şi C. agassizi în apele subterane din Tennessee şi Kentucky. Typhlichtys are două specii subterane, iar Amblyopsis o singură specie, exclusiv cavernicolă.
Mulţi dintre reprezentanţii marii familii a siluridelor sunt lucifugi şi au ochii foarte reduşi, dar până în prezent, singurul care poate fi considerat în cel mai bun caz ca fiind troglobiont este Amiurus nigrilabris; el trăieşte în peşterile din Pennsylvania şi este orb.
Foarte interesante sunt zoarcidele Stygicola şi Lucifuga, peşti orbi din peşterile Cubei. Toate rudele lor apropiate sunt marine; multe sunt oarbe şi majoritatea sunt abisale.
Europa nu are niciun peşte cu adevărat troglobiont, dar reprezentanţi ai genurilor Paraphoxinus, Aulopyge şi Chondrostomum se întâlnesc în apele subterane din Bosnia şi Herţegovina.
Peştii aruncaţi la suprafaţă de fântânile arteziene din Algeria nu se numără printre troglobionte; ei au ochi normali şi se găsesc în toate pâraiele de la suprafaţă. Am putut chiar constata că Cyprinodon calaritanus nu este lucifug.
Dar despre peştii cavernicoli nu s-a spus încă totul; există, într-adevăr, indicaţii cu privire la prezenţa unor astfel de animale în Jamaica, Guatemala etc. Trebuie, aşadar, să ne aşteptăm la surprize interesante.
Moluşte. – Gasteropodele terestre lucifuge, hipogee şi radicicole sunt numeroase; există şi un mare număr de specii cavernicole. Genul Zoospeum, care numără aproximativ 40 de specii subterane, derivă din forme de Carychium, mici pulmonate lucifuge. Reprezentanţii cavernicoli ai altor genuri epigee, terestre sau de apă dulce, sunt mai puţin numeroşi (Patula, Valvata, Vitrella etc.). Foarte interesant este genul Spelaeoconcha din Dalmaţia, deoarece strămoşul său epigeu nu este cunoscut.
În afară de formele pe care le-am enumerat adineaori şi care sunt troglobionte veritabile, am putea cita şi numeroase gasteropode troglofile.
Au fost semnalate, de asemenea, câteva lamelibranhiate, dar nu se poate afirma că ele sunt cu adevărat cavernicole.
Himenoptere. – Este puţin probabil să se întâlnească vreodată reprezentanţi cavernicoli ai acestui grup care cuprinde îndeosebi forme fotofile; în peşteri nu se găsesc decât indivizi rătăciţi.
Furnica oarbă a lui Joseph (1882) (Typhlophone clausi) pare să fie rodul legitim al unei erori de determinare. Dar în microcaverne, himenopterele sunt reprezentate prin numeroase specii xenofile.
Coleopterele. – Aceste insecte au un număr foarte mare de reprezentanţi cavernicoli, toţi născuţi din strămoşi lucifugi. Cele mai abundente sunt carabidele şi silfidele, adeseori reprezentate prin genuri aparte, având toate caracterele cavernicolului ideal.
Trichopterigidele, ca şi pselafidele atât de frecvent xenofile, sunt mai rare şi, probabil, doar troglofile. Stafilinidele sunt foarte frecvente în domeniul subteran, dar până de curând nu puteau fi citate decât două sau trei forme cu adevărat troglobionte, ceea ce este destul de ciudat date fiind obiceiurile acestui grup lucifug. În schimb, stafilinidele troglofile şi xenofile sunt numeroase.
Curculionidele, atât de comune în domeniul hipogeu, sunt extrem de puţin reprezentate în domeniul subteran; dar ar trebui să aflăm dacă nu cumva ele sunt localizate numai în cavităţile unde pătrund rădăcinile.
În peşterile din Africa australă a fost semnalat un brahinid orb; descoperirea este foarte interesantă şi ne dă dreptul să sperăm că vom întâlni reprezentanţi cavernicoli şi în alte familii cu forme lucifuge.
În sfârşit, de curând a fost semnalat un hidroporid troglobiont. S-ar putea ca cercetările întreprinse în apele subterane să ne ofere mai târziu şi alţii.
Diptere. – Dipterele sunt foarte frecvente în peşteri, mai ales în cele în care se găsesc excremente de lilieci, însă ele nu sunt forme specializate şi adaptarea lor la viaţa subterană nu pare să fie foarte avansată. Putem cita cel mult câteva specii de Phora care ar putea fi localizate în peşteri.
Nu la fel se întâmplă în termitiere şi furnicare, unde se găsesc forme extrem de ciudate şi care prezintă remarcabile caractere adaptative.
Hemiptere. – Am descoperit în Cueva del Drach (Baleare) unicul hemipter cavernicol cunoscut astăzi. Este un fulgorid din genul Cixius, care prezintă o decolorare destul de accentuată şi are ochi roşii. El este cu siguranţă troglobiont din moment ce l-am găsit foarte departe de intrarea în peşteră şi am capturat atât larve, cât şi adulţi, larve care, de altfel, sunt complet decolorate. În plus, acest homopter este unul din rarele exemple de animal aparţinând unui grup fotofil, dar care s-a adaptat vieţii subterane.
Ar mai trebui să vedem dacă nu cumva obiceiurile rizofage ale strămoşului sunt cele care l-au făcut să intre în domeniul subteran din Baleare, căci rădăcinile de Pistacia străbat de multe ori tavanul relativ subţire al peşterilor din acest ţinut.
Poate că ar trebui să adăugăm la troglobionte şi pe acel Hebrus (?) găsit anul trecut de Jeannel şi de mine în lacul subteran din Hamman Meskoutine (Algeria).
În schimb, hemipterele xenofile sunt mult mai numeroase.
Nevroptere. – În peşteri se găsesc deseori tricoptere, însă nicio specie nu pare a fi nici troglofilă, nici troglobiontă. Acest fapt trebuie să se datoreze unor cauze alimentare. Însă genul Bitacus pare să aibă un reprezentant cavernicol.
Pseudonevroptere. – Psocidele sunt adesea lucifuge şi au fost găsite frecvent în peşteri. Cum studiul lor a fost destul de neglijat până în momentul de faţă, nu putem şti dacă au reprezentanţi cu adevărat troglobionţi.
Ortoptere. – Locustidele au destul de mulţi reprezentanţi cavernicoli, cunoscuţi din Europa, America, Noua Zeelandă şi Asia. Acesta este unul din rarele grupe de fotofile care a fost atras de domeniul subteran. Este adevărat că formele cavernicole locuiesc mai ales la intrarea în peşteri; toate sunt oculate şi prezintă o dezvoltare considerabilă a antenelor, ceea ce nu este decât exagerarea unui caracter al întregului grup.
Grilidele, printre care se numără multe xenofile, nu au reprezentanţi în domeniul subteran. Blatele au doi, foarte ciudaţi şi foarte modificaţi (Nocticola din Filipine); este sigur că vor fi descoperiţi şi alţii, deoarece blatidele sunt lucifuge şi saprofage.
Apterigote. – Marea majoritate a speciilor din acest grup sunt lucifuge şi saprofage, astfel încât au populat domeniul subteran. În multe cazuri, ele materializează ideea pe care ne-o putem face despre cavernicolul ideal.
Formele de Japyx nu sunt rare în peşteri, dar cele de Campodea, prin excelenţă cosmopolite, sunt cele mai abundente; le găsim în aproape toate peşterile. De altfel, aceste două genuri sunt reprezentate şi în domeniul hipogeu.
Colembolele sunt de asemenea foarte numeroase în domeniul subteran. Multe sunt oarbe, decolorate şi puternic compensate pentru pierderea vederii, dar foarte puţine sunt caracteristice peşterilor, majoritatea trăind şi în domeniul epigeu, la adăpost de lumină.
Miriapode. – Acest grup se compune în întregime din specii lucicole şi carnivore sau saprofage; ca urmare, el are numeroşi reprezentanţi în domeniul subteran, dar adevăratele troglobionte sunt relativ puţin abundente şi reprezentate mai ales prin diplopode, care au şi adaptări mult mai pronunţate decât chilopodele.
Palpigrade. – Toate aceste mici arahnide sunt lucifuge şi, probabil, multe sunt hipogee. În peşteri au fost găsite Kænenia spelaea şi draco Peyerimhoff. Încă nu putem şti dacă ele sunt troglobionte veritabile sau numai troglofile.
Araneide. – Mulţi păianjeni sunt lucifugi şi se instalează de bună voie în locurile întunecoase; sunt deosebit de numeroşi la intrarea în peşteri, mai ales acolo unde guano liliecilor a atras multe diptere. Cu toate acestea, majoritatea sunt troglofili. Dar se găsesc şi forme care au suferit din plin influenţa condiţiilor de existenţă din domeniul subteran. Cele mai multe şi-au pierdut numai ochii diurni, aşa cum a arătat Simon (1872 şi 1875), însă câteva (Stalita etc.) sunt oarbe, decolorate şi înzestrate cu membre foarte alungite, într-un cuvânt, troglobionte caracteristice.
Să notăm că există araneide hipogee care aparţin aceloraşi genuri ca şi cele cavernicole şi care, uneori, sunt foarte apropiate de acestea din urmă.
Pseudoscorpionide. – Grupul este în mod normal lucifug şi cuprinde forme oarbe; de aceea, speciile troglofile sunt foarte numeroase, pe când troglobiontele sunt mai rare.
Opilionide. – Formele troglofile ale acestui grup sunt foarte numeroase, pe când cele troglobionte sunt rare. Una sau cel mult două dintre ele sunt oarbe. De altfel, toate speciile din acest ordin sunt mai mult sau mai puţin lucifuge. Există unele care sunt hipogee şi, în acest caz, ele sunt întotdeauna asemănătoare cu formele pe care le întâlnim în peşteri.
Opilionidele sunt animale foarte vechi; ca urmare, distribuţia lor geografică trebuie să aibă un mare interes pentru istoria biospeologiei. Din păcate, există prea multe lacune în cunoaşterea formelor cavernicole pentru a putea face deducţii sigure.
Acarieni. – Speciile lucifuge şi saprofage se întâlnesc frecvent în peşteri, dar aceste animale au fost încă prea puţin studiate pentru a putea şti măcar dacă există sau nu forme exclusiv cavernicole. Se găsesc forme decolorate, oarbe, cu picioare foarte lungi, dar forme asemănătoare pot fi întâlnite şi sub pietre sau în sol.
Speciile de Eschatocephalus, care se întâlnesc adesea pe pereţii peşterilor, sunt paraziţi ai liliecilor şi, la fel ca nicteribiile, nu pot fi incluse în recensământul populaţiei subterane.
Tardigrade. – Joseph a semnalat două, dar nu se poate spune că sunt troglobionte chiar dacă ele vor fi regăsite în peşteri, ceea ce nu s-a întâmplat până acum.
Crustacee decapode. – Printre macrure se cunosc patru genuri care includ specii troglobionte: Palemonias, cu o specie americană; Troglocaris, cu o specie europeană; Cambarus, cu mai multe specii în America, unde acest gen este bine reprezentat şi în fauna epigee, şi o specie în Europa, care este martor preţios al unei largi distribuţii anterioare; în sfârşit, Palaemonetes, cu o specie în Texas, dar care prezintă numeroase forme epigee în Statele Unite. Palemonias şi Troglocaris sunt forme foarte vechi; rudele lor actuale au o distribuţie foarte vastă, dar discontinuă.
Brahiurele nu au reprezentanţi cavernicoli, căci crabii azvârliţi la suprafaţă de fântânile arteziene din Algeria nu se deosebesc de cei lucicoli din aceeaşi regiune şi nici măcar nu pot fi consideraţi lucifugi, cu toate că se întâlnesc de multe ori sub pietre, chiar şi în afara apei; i-am văzut plimbându-se adesea în plin soare.
În sfârşit, să cităm singurul cavernicol marin, Munidopsis polymorpha, care trăieşte într-o peşteră aflată în comunicaţie cu marea din insula Lanzarote (Canare) şi care este aproape orb, cu o coloraţie pală.
Amfipode. – Judecând după descoperirile recente, acest grup trebuie să fie bine reprezentat în domeniul subteran şi mai ales în stratele acvifere. Gamaridele cuprind mai multe genuri exclusiv troglobionte, ca Bathyonyx, Phreatogammarus, Typhlogammarus, Boruta etc., şi altele care au şi reprezentanţi lucicoli, precum Crangonyx. Niphargus, care are multe specii troglobionte, este frecvent în fântâni şi, prin urmare, în stratele acvifere; el se găseşte şi în zonele abisale lacustre.
Dintre calliopide, Paraleptamphopus subterraneus (Chilton) trăieşte în stratele acvifere. Talitridele au un gen, Hyalella, care este foarte răspândit în abisurile marilor lacuri; încă nu s-au găsit specii troglobionte din acest grup, dar trebuie să ne aşteptăm la o astfel de descoperire.
Cea mai mare parte a amfipodelor troglobionte sunt cu siguranţă descendenţii direcţi ai unor forme epigee de apă dulce, însă nu este exclus ca unele să aibă o origine marină.
Izopode. – Acest grup prezintă multe troglobionte. Izopodele terestre, în esenţă lucifuge şi higrofile, sunt foarte numeroase în peşteri, iar troglobiontele sunt tot atât de frecvente ca troglofilele. Cel mai bine reprezentate sunt trihoniscidele, adesea prin forme complet oarbe, dar au fost semnalate troglobionte şi printre alte forme, ca Armadillidium, Ligidium etc. Într-o lucrare aflată sun tipar, eu însumi descriu specii de Cylisticus şi forme noi cu caractere arhaice.
Izopodele acvatice sunt reprezentate în apele subterane prin forme înrudite ale genului Asellus, prin cirolanide şi sferomieni a căror origine ar putea fi marină, printr-un anturid care are în mod cert o atare origine, printr-un grup foarte curios, freatocidele, şi, în sfârşit, prin genul Stenasellus, ale cărui afinităţi nu sunt încă bine stabilite.
Copepode. – Joseph şi Packard au descris, mai curând incorect, trei copepode cavernicole a căror existenţă ca specie nu este deloc sigură. Cele pe care Schmeil le-a găsit în peştera Magdalena (regiunea Karst) nu au nimic comun cu un cavernicol; sunt specii epigee obişnuite. Nu este sigur că formele de Cyclops din fântânile din Texas sunt troglobionte autentice. Dar cu foarte puţin timp în urmă, Carl (1904) a semnalat un Canthocamptus nou, care trăieşte în guano umed şi care ar putea fi un troglobiont autentic.
Ostracode. – Mai multe forme au fost semnalate de Joseph şi Schmeil în peşterile din Karstul austriac. Cele ale lui Joseph sunt îndoielnice, pe când cele ale lui Schmeil (Cypris pellucida şi Typhlocypris schmeili), determinate de Müller, un specialist bine cunoscut, sunt certe şi reprezintă, foarte probabil, troglobionte veritabile.
Filopode. – Tot Joseph este cel căruia i se datorează descrierea a patru forme cavernicole aparţinând acestui grup, de altfel tot atât de îndoielnice ca multe dintre cele pe care acest naturalist le-a descris în cadrul altor ordine.
Oligochete. – Toate formele tericole sunt în mod evident lucifuge, astfel încât se întâlnesc adesea în solul peşterilor şi în guanoul liliecilor. Au fost descrise specii cavernicole, dar se pare că în fauna subterană nu există genuri speciale.
Numeroase oligochete limnicole se găsesc în avene; există, de asemenea, unele care trăiesc în apele subterane şi au fost descrise forme, precum Phreodrilus, care par să fie troglobionte veritabile, nereprezentate în domeniul epigeu.
Începând cu acest grup, avem de-a face cu fiinţe inferioare care se acomodează uşor cu condiţiile de existenţă pe care le prezintă domeniul subteran, dar numai dacă hrana lor specifică nu este prea limitată. Prin urmare, aceste animale nu mai prezintă caractere adaptative nete, iar încadrarea lor în fauna cavernicolă va fi dificilă dacă nu le cunoaştem istoria completă.
Hirudinee. – Fries a găsit o Typhlobdella într-o peşteră din Munţii Jura Souabe, dar ea nu este troglobiontă.
Rotifere. – Semnalate în peşterile din regiunea Karst de Joseph, care considera că sunt reprezentate prin patru specii, dintre care una cu totul remarcabilă şi unică în felul ei, ele nu au mai fost nicicând regăsite. Rotiferul troglobiont îşi aşteaptă şi azi descoperirea.
Turbelariate. – Mai multe planarii au fost semnalate în Europa, America şi Noua Zeelandă, dar oare este vorba de troglobionte sau de trogloxene? Iată întrebarea la care nu putem încă răspunde.
Nematode. – Au fost găsite, ce-i drept numai arareori, dar atât în Europa, cât şi în America. Studiul lor nu a fost întreprins până acum.
Hidrozoare. – Fries a găsit o Hydra absolut incoloră, iar Joseph descrie din acest gen o specie nouă, dar îndoielnică.
Spongieri. – Joseph, care a găsit reprezentanţi cavernicoli în toate grupele imaginabile, s-a simţit dator faţă de el însuşi să descopere şi un burete-de-mare subteran. Nu a omis s-o facă, şi l-a descris sub numele de Spongilla stygia.
Protozoare. – Foarte puţini au fost cei care s-au ocupat de protozoarele din peşteri. Cele mai frumoase descoperiri în acest grup au fost făcute, fireşte, tot de Joseph, dar determinările lui nu sunt deloc demne de încredere. Ceea ce este sigur este că protozoarele nu lipsesc din domeniul subteran, mai ales din locurile unde guanoul este abundent. Au fost semnalate şi unele fixate pe corpul altor animale cavernicole.
Paraziţi. – Iată o adevărată lacună în studiul cavernicolelor; nu ştim aproape nimic despre paraziţii locuitorilor domeniului subteran, cu toate că acest subiect poate fi interesant. În fapt, s-ar putea ca paraziţii migratori, negăsind în lumea subterană – cu o populaţie specifică şi generică restrânsă – gazdele intermediare de care nu duc lipsă în lumea de la suprafaţă, să fi recurs la adaptări noi.
În orice caz, iată câteva exemple de paraziţi găsiţi în peşteri.
Au fost observate ciuperci (labulbeniacee) care infestează coleopterele cavernicole.
Pe pereţii şi pe solul peşterilor s-au găsit adesea diptere nicteribiide şi acarieni din genul Eschatocephalus, care sunt ectoparaziţi ai liliecilor; în praful de pe planşeu au fost întâlniţi pureci de mamifere. S-a demonstrat că unii acarieni se fixează pe coleopterele cavernicole.
Coper a descris un lernean ectoparazit pe Amblyopsis. Au fost menţionate şi protozoare care ar fi fixate pe branhiile proteului şi pe diferite animale acvatice sau terestre, însă nu se ştie dacă sunt sau nu paraziţi.
Plante. – Unele fanerogame, criptogame vasculare, muşchi şi licheni cresc în mod obişnuit la intrarea în peşteri; câteva se întâlnesc destul de departe în interiorul cavităţilor, dar fără să ajungă până în zonele complet întunecate.
Aceste plante prezintă numeroase modificări în forma, în structura şi chiar în modul lor de răspândire, dar astfel de adaptări sunt individuale şi nu ereditare. Nu există niciun reprezentant al acestor grupe care să poată fi considerat ca fiind cavernicol.
Se cunosc câteva alge şi destul de multe ciuperci care trăiesc în întuneric absolut. Dar se pare că nu există nicio algă şi nicio ciupercă exclusiv cavernicolă. Maheu (1906) pretinde chiar că ciupercile din peşteri nu se pot înmulţi la nesfârşit, căci toate manifestă o tendinţă vădită de atrofiere a organelor de reproducere. Dacă această concluzie a lui Maheu nu comportă excepţii, ar trebui ca plantele găsite în peşteri să fie considerate oaspeţi ocazionali, deci trogloxene, şi nu s-ar mai putea vorbi despre o floră cavernicolă.
Bacterii. – Igieniştii au demonstrat că, antrenate fiind de apele curgătoare, bacteriile pot traversa vaste spaţii subterane şi rezista unor lungi perioade de timp petrecute sub pământ, dar nu se ştie dacă există bacterii cu adevărat troglobionte.


VIII. Modalităţi ale evoluţiei cavernicolelor

În paginile precedente am analizat importanţa domeniului subteran, condiţiile de existenţă pe care el le oferă fiinţelor vii, influenţa pe care aceste condiţii o pot exercita, caracterele taxonomice care rezultă din aceste influenţe şi, în sfârşit, compoziţia faunei şi florei cavernicole. Ne mai rămâne să examinăm o serie întreagă de probleme de cel mai mare interes dar care, din lipsă de studii aprofundate, sunt şi mai îndepărtate de soluţiile lor decât precedentele.
Să vedem, în primul rând, cum s-a realizat transformarea epigeelor în cavernicole, cum au fost dobândite aceste caractere speciale care sunt rezultatul vieţii petrecute în domeniul subteran, într-un cuvânt, să vedem cum s-au adaptat vieţuitoarele subterane la habitatul lor.
Atunci când este considerată în sensul ei general, această problemă se pune pentru toate fiinţele de pe Pământ. Prin urmare, nu o pot trata aici. Voi expune, şi aceasta succint, doar ceea s-a spus în legătură cu vieţuitoarelor subterane.
Au fost exprimate opinii dintre cele mai diferite cu privire la rapiditatea cu care s-a desfăşurat transformarea cavernicolelor.
Darwin (1859) şi naturaliştii din şcoala lui susţin că este nevoie de nenumărate generaţii pentru ca o fiinţă să poată dobândi caracterele care fac din ea un cavernicol. Packard (1889 şi 1894) susţine că această transformare s-a efectuat rapid, în câteva generaţii, şi pentru a ilustra mai bine modul său de a gândi, dă exemplul concret al unui Trechus, povestind uimitoarea istorie a acestuia. Eigenmann (1900) admite, dar numai în anumite cazuri, o transformare bruscă, făcută în salturi (saltatory variation).
Aceste trei păreri par inconciliabile. În realitate, pot fi admise toate trei, căci dacă nu este posibil să se susţină că toate cavernicolele s-au adaptat fie prin transformare lentă, fie prin transformare rapidă, fie prin mutaţii, trebuie să se admită că cele trei modalităţi de evoluţie se întâlnesc în istoria adaptărilor suferite de locuitorii domeniului subteran.
Fiecare din aceste trei modalităţi a putut caracteriza evoluţia unei specii, dar şi evoluţia unui singur organ. Şi nu este absurd să ne imaginăm că, în transformarea diferitelor organe, istoria evolutivă a unei specii poate comporta în acelaşi timp toate cele trei modalităţi.
În rapiditatea transformării, un fapt pare să joace rolul capital: importanţa organului în economia animalului şi vechimea lui filogenetică, cu alte cuvinte, intensitatea «memoriei» lui ereditare. Cu cât un organ este mai important în economia organismului, cu atât mai lungă este spiţa strămoşilor care l-au transmis şi cu atât mai mare este rezistenţa pe care o conferă faţă de influenţele mediului; în consecinţă, adaptarea va fi cu atât mai lentă.
Astfel, deşi este sigur că proteul trăieşte în domeniul subteran de mult mai mult timp decât multe crustacee care au devenit oarbe, ochii lui nu au dispărut cu totul. Istoria aparatului optic al proteului ne oferă un exemplu de evoluţie lentă, aşa cum o cere Darwin.
Experienţele lui Fries (1873) şi ale lui Viré (1904) au demonstrat că ochiul unui Gammarus care trăieşte în întuneric timp de un an manifestă semne incontestabile de atrofiere. Se poate deci conchide, că cecitatea speciilor cavernicole de Niphargus, Asellus etc. se datorează unei evoluţii foarte rapide, aşa cum şi-o imaginează Packard.
Într-o lucrare a lui Viré (1899) citim că crustacee ţinute în întuneric au prezentat după trei luni o alungire bruscă a bastonaşelor olfactive. Iată, aşadar, un caz de variaţie în salturi. Dacă această variaţie ar fi fost ereditară, am fi avut de-a face cu o mutaţie. Plantele subterane vădesc, de asemenea, schimbări bruşte în aspectul şi structura lor, dar s-a demonstrat că aceste schimbări nu sunt ereditare.
Aceste exemple sunt de ajuns pentru a arăta că cele trei procedee evolutive sunt la fel de posibile. În plus, ne putem aştepta ca ele să intervină simultan în istoria aceluiaşi animal, dar pentru organe diferite. În sfârşit, este pe deplin demonstrat că nu se poate stabili o regulă rigidă şi exclusivă pentru ansamblul fiinţelor cavernicole.
Tot atât de imposibil este să se admită existenţa la vieţuitoarele cavernicole a unui proces unic de transformare a organelor şi în zadar s-a încercat o asemenea generalizare. Am remarcat deja că organe analoage din punct de vedere funcţional se pot deosebi foarte mult din punct de vedere al originii, al gradului de dezvoltare şi al importanţei în economia unei specii; prin urmare, istoria lor adaptativă trebuie să fie foarte diferită.
Să luăm ca exemplu transformarea aparatului optic, care a fost cel mai bine studiată. Nu mai puţin de cinci opinii au fost exprimate cu privire la acest subiect, fiecare trebuind să se aplice, în spiritul partizanilor ei, ansamblului formei cavernicole.
Într-adevăr, se consideră că ochiul a dispărut: 1) prin regresare; 2) prin degenerare; 3) prin suprimarea dezvoltării; 4) prin lupta dintre părţile organismului; 5) prin economie nutriţională.
Khol a crezut că studiul unui peşte cavernicol american îi permite să conchidă că dispariţia ochiului se datora unei opriri a dezvoltării. Mi se pare că Eigenmann (1899) a demonstrat că această interpretare nu era corectă; în cazul de faţă este vorba de un regres.
Packard (1889) şi alţii au semnalat la crustacee situaţii în care ochiul nu este reprezentat decât prin câţiva oceli izolaţi sau numai prin câteva corneule. În acest caz este vorba de o veritabilă degenerare.
Dacă studiile lui Khol referitoare la ochiul proteului sunt mai exacte decât cele menţionate mai sus, la acest batracian am avea un caz de oprire a dezvoltării. De altfel, opriri ale dezvoltării pot fi semnalate şi în alte direcţii. În acest fel poate fi interpretat, de pildă, faptul că Pseudotremia cavernicolă are un număr de segmente de două ori mai mic decât strămoşul ei lucifug Lisiopetalum etc.
În ceea ce priveşte lupta dintre părţile organismului, ea ar putea fi constatată, probabil, în cazurile de degenerare. De această «luptă» se leagă ceea ce Carpenter (1895) numeşte «economia nutriţiei», dar el încearcă să-şi bazeze ideile pe argumente care nu pot fi acceptate: «Aceasta este o tendinţă generală a animalelor cavernicolele de a-şi reduce talia, iar resursele lor alimentare sunt, fără îndoială, foarte limitate». Dispariţia unui organ inutil va fi aşadar avantajoasă. Să admitem această concluzie, negând însă «tendinţa generală» şi penuria generală şi permanentă de hrană.
Din toate acestea se poate conchide că procesele evolutive care s-au manifestat cu prilejul transformării cavernicolelor sunt foarte variate şi că fiecare organ şi fiecare specie are propria sa istorie evolutivă.
Acum trebuie să examinăm factorii care au acţionat în evoluţia cavernicolelor.
Un prim factor, şi cel mai important, după părerea mea, este influenţa directă a mediului, combinată cu efectul folosirii şi nefolosirii organelor, şi ereditatea caracterelor astfel dobândite.
Darwin (1859) s-a alăturat acestei interpretări a lui Lamarck, iar Packard (1889), Chilton (1894), Eigenmann (1899) etc. o admit de asemenea. În realitate, ceea ce numim teoria lui Lamarck nu îmi pare a fi o teorie, ci constatarea unor fapte a căror esenţă intimă şi mecanism determinant nu ne sunt cunoscute, dar a căror necesitate nu poate fi pusă la îndoială de nicio consideraţie teoretică. Nu este cazul să insist asupra acestei probleme, deoarece ea nu aparţine în mod special biospeologiei.
Un alt factor este selecţia naturală. Este curios că însuşi Darwin (1859, p. 149-152) îi neagă efectul în domeniul subteran: «Cum este greu de presupus că ochiul, deşi inutil, poate fi dăunător animalelor care trăiesc în întuneric, absenţa acestui organ poate fi atribuită nefolosirii». Pe de altă parte, el crede că nici lupta pentru existenţă nu se manifestă în acest domeniu, şi am văzut că o atare idee este greşită. În plus, dacă selecţia naturală poate să nu intervină în cazul dispariţiei ochiului, ea poate acţiona în evoluţia progresivă a organelor de simţ care compensează imposibilitatea de a vedea, şi chiar şi în alte adaptări.
Packard (1889 şi 1894) neagă cu înverşunare influenţa selecţiei. Pentru a-i preciza ideile, redau aici pe scurt semnificativa poveste a vicisitudinilor unui biet Trechus care, rătăcindu-se în domeniul subteran, s-a transformat în cavernicol.
Un Trechus hipogeu, obişnuit să sape în pământ, este antrenat «de diverse accidente» într-o crăpătură sau o peşteră întunecoasă de unde nu poate ieşi prin propriile sale mijloace. Este prea viguros pentru a pieri «şi, poate având deja obiceiuri lucifuge parţiale», trăieşte şi se reproduce, «găsind exact atâta hrană de câtă are nevoie pentru a duce o existenţă umilă şi pentru a avea puterea să-şi perpetueze spiţa». În scurtă vreme, descendenţii sunt adaptaţi şi «îşi vor continua viaţa firavi, subnutriţi, pe jumătate orbi, siliţi să-şi caute azil în astfel de spaţii inospitaliere». Unde mai este aici loc pentru selecţia naturală? Obscuritate, «lipsă de hrană potrivită şi lipsă de forme carnivore distructive altele decât speciile oarbe». Avem de a face cu factori pur fizici, care acţionează într-o singură direcţie, distrugerea ochilor. Este un caz tipic de lamarckism: schimbare a mediului, nefolosire, izolare.
Cred că această poveste a lui Trechus este o legendă, pe care nu mă pot împiedeca să o socotesc infantilă în pofida stimei pe care o nutresc pentru un naturalist ca defunctul Packard. Adevărata poveste a acestui Trechus al său mi se pare a fi următoarea. Lucifug şi mai mult sau mai puţin compensat, el a imigrat de bună voie în domeniul subteran pentru că aici găsea avantaje: umiditate veşnică şi temperatură constantă. Departe de a crăpa de foame, i s-a întâmplat de multe ori să chefuiască, ceea ce a trezit în el tentaţiile cărnii care, satisfăcute, i-au adus o numeroasă progenitură. S-a luptat curajos cu forţele inamice şi a făcut concurenţă cu bărbăţie semenilor săi; iar dacă acum a devenit un personaj de vază în populaţia cavernicolă, este pentru că influenţa mediului a perfecţionat însuşirile sale ereditare şi pentru că selecţia naturală a amplificat eficacitatea armelor sale de atac şi de apărare.
Chilton (1894) ar povesti aproape în acelaşi fel această istorie al lui Trechus căci, deşi admite importanţa pe care o are atât acţiunea mediului, cât şi folosirea şi nefolosirea organelor, crede în existenţa unei selecţii naturale. Hamann (1896) o neagă, dar pe nedrept, după cum am văzut înainte.
Lankester ocupă o poziţie aparte în această problemă. El pretinde că transmiterea caracterelor dobândite nu este încă demonstrată şi, în consecinţă, că nu se poate recurge la această explicaţie. De altfel, selecţie naturală explică uşor cecitatea cavernicolelor, în felul următor.
Multe animale se nasc din întâmplare cu ochi defectuoşi. Presupunând că un grup de animale este antrenat accidental în peşteri sau în abisurile marine, cele care au ochi buni vor reveni spre lumină, pe când ceilalţi vor rămâne în locurile întunecate, unde vor da naştere unor urmaşi cu vedere slabă.
Eigenmann (1898) i-a reproşat dur lui Lankester această teorie, spunând că ea se bazează pe două fapte: «autorul nu are cunoştinţe despre peşteri şi nesocoteşte natura animalelor care locuiesc în ele». Oricum ar fi, este cert că teoria nu poate fi susţinută.
Toate cavernicolele, indiferent dacă sunt sau nu oarbe, sunt lucifuge şi aproape toate descind din strămoşi de asemenea lucifugi. Animalele din peşteri nu sunt oarbe şi compensate pentru imposibilitatea de a vedea pentru că s-au «rătăcit» în caverne; ele au intrat de bunăvoie în peşteri pentru că erau deja mai mult sau mai puţin oarbe şi mai mult sau mai puţin compensate pentru imposibilitatea de a vedea. În plus, puţinele observaţii pe care le avem referitoare la dezvoltarea cavernicolelor oarbe arată că indivizii tineri au un aparat optic mai perfecţionat decât adulţii (Proteus, Troglocaris, Cambarus). Această ultimă obiecţie, deja formulată de Cunningham (1893) şi Boulanger (1893), elimină şi ultimele îndoieli care ar fi putut persista în privinţa falsităţii teoriei lui Lankester.
Un al treilea factor, invocat de Weismann, este suprimarea selecţiei naturale şi consecinţa acestui fapt, panmixia. Nu există nicio obiecţie de principiu care să-i poată fi adusă; panmixia face parte din lucrurile posibile, chiar dacă este greu s-o observăm în mod direct, dar eficacitatea ei este foarte scăzută. Uitaţi-vă ce se întâmplă în cazul proteului, care este unul dintre cei mai vechi locuitori ai lumii subterane şi care, cu toate acestea, nu şi-a pierdut complet ochii, în pofida panmixiei. Dacă, pe de o parte, panmixia poate răspândi efectul unor variaţii apărute în absenţa selecţiei naturale, pe de altă parte, ea micşorează şansele de conservare a multor alte variaţii. În fond, importanţa ei nu mi se pare a fi considerabilă.
În ceea ce priveşte celelalte vederi teoretice ale weismanniştilor, menite să explice variaţiile fără ajutorul eredităţii caracterelor dobândite, pe care o neagă, mai bine să nici nu vorbim despre ele.
Piochard de la Brûlerie (1872) şi Packard (1889) invocă pe bună dreptate un al factor: izolarea sau segregarea, dar cel din urmă îi exagerează nu importanţa, care este extrem de mare pentru constituirea unor noi specii sau varietăţi, ci rigurozitatea în domeniul subteran. Desigur, dacă îi admitem părerea că animalele cavernicole sunt lucicole antrenate accidental în caverne şi separate brusc de strămoşii lor prin profunzimea avenelor, în mod logic trebuie să considerăm izolarea ca fiind absolută încă din momentul în care s-a produs un asemenea accident; dar am văzut că această concepţie nu poate fi susţinută. Adevărul este cu totul altul. Lucifugele din rândurile cărora provin imigranţii cavernicoli locuiesc fie în crăpăturile şi adăposturile lapiezurilor, fie la intrarea în peşteri, fie în apele aflate în conexiune directă cu râurile subterane. La început există, fără îndoială, nu izolare, ci promiscuitate; de altfel, acest fapt poate fi observat direct în cazul numeroaselor specii care trăiesc tot atât de bine în peşteri şi la exterior.
Prin urmare, transformarea trebuie să fie lentă la începutul imigraţiei, panmixia tinzând să distrugă ceea ce influenţa mediului şi efectul folosirii sau al nefolosirii au putut produce în privinţa adaptării la domeniul subteran; dar de îndată ce noua colonie a ajuns la o anumită adâncime, izolarea se poate produce şi transformarea trebuie să devină rapidă.
Izolarea poate fi bruscă şi absolută atunci când rezultă dintr-o variaţia sau mutaţie care împiedecă acuplarea din motive anatomice sau fiziologice. Acest caz nu este specific numai peşterilor. Dar ne putem imagina cazuri de izolare care sunt strict dependente de condiţiile de existenţă proprii domeniul subteran.
Obscuritatea nu poate juca vreun rol în această problemă, însă altfel stau lucrurile în ceea ce priveşte temperatura şi umiditatea. În ţinuturile unde uscăciunea apare periodic, epoca de reproducere corespunde sezonului ploios, iar în ţinuturile cu ierni aspre există, de asemenea, o perioadă de activitate sexuală. Cum temperatura şi umiditatea constantă din peşteri au suprimat, probabil, orice periodicitate în maturizarea sexuală a cavernicolelor, o anumită izolare a putut rezulta şi din această deosebire dintre fauna subterană şi cea epigee.
În sfârşit, trebuie menţionat un ultim factor: lupta dintre părţile organismului. Pus în evidenţă de Roux, acest factor poate juca un rol important în unele cazuri, mai ales atunci când este vorba de organe deja existente şi supuse unor influenţe care le sunt potrivnice, şi aceasta pentru a le face să dispară. Dar rolul său este oare tot atât de important atunci când este vorba de organe pe care mediul le influenţează în mod favorabil? Eu nu cred, pentru că dispariţia unui organ nefolosit este benefică nu direct, ci numai indirect pentru organul favorizat; agenţii speciali de distrugere care există în organisme varsă prăzile victoriei lor în visteria comună, dacă nu cumva le consumă în propriul lor folos.
Să mai amintim doar cu titlu informativ modificarea concepţiei lui Roux pe care Lendenfeld (1896) a imaginat-o în legătură cu lucrările lui Khol referitoare la ochiul vertebratelor cavernicole. Nu mi se pare că ar mai fi şi altceva de spus.


IX. Distribuţia geografică a cavernicolelor

În excelentul lor catalog al articulatelor din Europa, Bedel şi Simon (1875) constată că peşterile locuite se află între 40° şi 60° latitudine nordică. Această concluzie, întru totul logică în 1875, s-a transmis sub formă de dogmă până în zilele noastre. Mulţi biospeologi cred că, în afara zonei lui Bedel şi Simon, nu există peşteri populate de troglobionte veritabile. Or, această idee este cu siguranţă greşită. Este de ajuns să menţionăm descoperirile făcute în Algeria, Tonkin, Colonia Capului, Noua Zeelandă, Mexic, Texas, Filipine etc. pentru a ajunge la o cu totul altă concluzie. Peste tot unde există masive calcaroase şi ape subterane se găsesc şi animale cavernicole.
Desigur, în popularea diferitelor regiuni apar deosebiri, dar ele au cauze multiple şi locale. În stadiul actual al cunoştinţelor noastre nu se poate admite o cauză generală care să facă azoică o mare parte din domeniul subteran. Dacă fauna cavernicolă din zona lui Bedel şi Simon este până acum cea mai bogată şi mai variată, aceasta trebuie să se datoreze faptului că peşterile din această regiune sunt singurele care au fost bine studiate. În Algeria, de exemplu, în provinciile Alger şi Constantine, multe peşteri sunt complet uscate şi azoice, dar cele care sunt destul de umede sunt foarte bine populate. Pe de altă parte, cum masivele calcaroase nu sunt prea numeroase, este evident că nu ne putem aştepta să găsim în aceste ţinuturi o populaţie cavernicolă comparabilă cu cea din Karstul austriac sau din Pirinei. Dar sunt convins că masivele calcaroase mari, suficient de umede şi situate în afara zonelor polare, trebuie să ascundă în cavităţile lor o populaţie cavernicolă bogată, oricare ar fi poziţia lor geografică.
Această problemă preliminară odată examinată, ne rămâne să vedem ce se poate deduce din corologia cavernicolelor. Din păcate, trebuie să convenim că nu ştim aproape nimic cu privire la acest subiect; încercările timide făcute în această direcţie nu ne-au dat decât indicaţii vagi şi de foarte multe ori greşite. Cred că nici nu se poate altfel, căci orice studiu corologic mi se pare prematur chiar şi pentru grupul cel mai bine studiat, cel al coleopterelor. Desigur, ne putem distra întocmind tabele statistice şi aşezând nume în coloane frumoase, dar o astfel de lucrare va fi lipsită de orice importanţă. Pentru a face o treabă serioasă, ne lipseşte un anumit număr de cercetări preliminare indispensabile pentru toate grupele: revizuiri taxonomice corecte, studii asupra originii şi filiaţiei, asupra etologiei etc. Acestor lacune li se adaugă absenţa aproape completă a unor informaţii cu privire la regiunile situate în afara zonei lui Bedel şi Simon. Dar chiar şi atunci când aceste lacune vor fi umplute, nu vom putea face un studiu corologic al cavernicolelor luate în bloc, deoarece faunele şi florele subterane sunt faune şi flore derivate, formate dintr-o aglomerare de vieţuitoare cu totul diferite, a căror origine, vârstă şi vechime a imigraţiei sunt foarte variate. Vom fi deci constrânşi să facem corologii speciale pentru fiecare grup omogen, ceea ce nu va fi mai puţin interesant.
Ceea ce am spus adineaori nu trebuie să ne împiedice să examinăm câteva probleme foarte generale, a căror soluţie interesează în cel mai înalt grad corologia cavernicolelor.


X. Originea cavernicolelor

Toată lumea admite că domeniul subteran nu este un habitat primitiv; prin urmare, toţi sunt de acord să considere cavernicolele ca imigranţi care, părăsind vechiul lor domiciliu, au avut de suferit o adaptare mai mult sau mai puţin profundă la noul lor habitat.
Aceşti imigranţi provin din mai multe habitate epigee diferite; prin urmare, ei au mai multe origini.
Origine terestră. – Marea majoritate a cavernicolelor sunt terestre şi derivă din strămoşi tereştri. Nu insist deloc asupra acestei chestiuni.
Origine limnică. – Faunele apelor dulci superficiale au mulţi reprezentanţi în apele subterane. Ne putem întreba dacă viiturile, frecvente în domeniul subteran, urmate de perioade de uscăciune, nu au prilejuit transformarea unor forme acvatice în forme terestre, dat fiind faptul că umiditatea constantă care domneşte în peşteri facilitează în mod deosebit această transformare. Reamintesc doar cazul lui Niphargus şi cel al copepodului pe care le-am menţionat în altă parte (vezi p. 419). Pentru moment, nu se cunosc cavernicole cu adevărat terestre cărora să li se poată atribui această origine, dar găsirea unei astfel de forme nu va fi surprinzătoare.
Origine marină. – Descoperirile din ultimii ani ne permit să atribuim o origine marină unor cavernicole de apă dulce. Faptul este cert pentru Cruregens din Noua Zeelandă şi în mai mică măsură pentru cirolanidele şi sferomienii din Europa şi Texas, căci aceste grupe au reprezentanţi limnicoli şi nu se cunoaşte încă adevărata filiaţie a acestor crustacee cavernicole. În ceea ce priveşte peştii cavernicoli din Cuba, ei pot fi consideraţi, până la proba contrară, ca fiind de origine marină.


XI. Modul de populare a domeniului subteran

Înainte de a aborda examinarea căilor urmate de epigee în migrarea lor spre domeniul subteran, este necesar să rezolvăm o problemă preliminară.
Packard (1889), Lankester (1893) şi mulţi alţii cred că popularea cavernelor se datorează unor accidente întâmplătoare care au putut antrena aici locuitori ai zonelor superficiale. Packard admite şi faptul că animalele de talie mare, şi chiar omul, au putut contribui la această populare, transportând în peşteri animalele mici sau germenii agăţaţi de corpul lor. Într-un cuvânt, biospeologii din această şcoală cred că imigraţia în caverne a fost involuntară.
Eigenmann (1898), Garman (1892) etc. sunt pe bună dreptate de părere că această imigraţie a fost voluntară.
Nu vreau câtuşi de puţin să spun că imigraţia nu a putut fi în niciun caz involuntară. Cred că aşa s-a putut întâmpla în anumite condiţii. Într-adevăr, trebuie să facem o distincţie printre speciile care au putut fi antrenate în peşteri.
Fiinţele inferioare care nu prezintă adaptări speciale la habitatele epigee au putut avea descendenţi după ce au fost antrenate din întâmplare în domeniul subteran. Astfel, de exemplu, unele oligochete tericole pot fi transplantate fără neajunsuri într-o peşteră cu sol potrivit. Dar din aceste fiinţe nu au derivat troglobionte autentice decât de foarte puţine ori; ele formează masa celor care locuiesc fără deosebire atât în domeniul subteran, cât şi în cel epigeu. Pe de altă parte, am văzut că plantele, care sunt antrenate în mod cert şi întotdeauna accidental în peşteri (ape de şiroire, vânturi, lemne plutitoare, animale sălbatice etc.), nu par să fi dat naştere unor forme speciale.
Se constată, aşadar, că această categorie de fiinţe epigee nu a contribuit prea mult la imprimarea caracterului particular al faunei din peşteri. De altfel, nu la ele se referă teoria lui Packard şi Lankester.
În fapt, este vorba de celelalte animale, mai evoluate în privinţa organizării lor, precum artropodele, peştii, batracienii etc. Or, cred că în astfel de cazuri imigrarea a fost cu siguranţă voluntară şi progresivă, însă fără a exclude posibilitatea unor rare excepţii. Nu este greu să demonstrăm acest lucru.
Să remarcăm mai întâi că, în afară de unele excepţii îndoielnice, toate cavernicolele descind din forme epigee lucifuge, cu un aparat optic mai mult sau mai puţin redus şi cu o compensare mai mult sau mai puţin avansată pentru imposibilitatea de a vedea; aceste forme erau, ca să zic aşa, predestinate să populeze cavernele. Să notăm apoi că reprezentanţi ai formelor cu adevărat fotofile (lepidoptere, himenoptere etc.) au intrat zilnic în domeniul subteran, fără ca vreunul să aibă descendenţi cavernicoli.
Pe de altă parte, animalele fixate, care nu îşi pot schimba locul prin propriile lor mijloace, nu au colonizat peşterile. Şi pentru a sfârşi, să nu uităm că groaza de întuneric este un sentiment de animal superior şi că multe animale se pot lipsi mai uşor de lumină decât de o temperatură invariabilă şi o umiditate constantă, acestea fiind tocmai avantajele pe care cavernicolele s-au dus să le caute de bună voie în domeniul subteran.
Căile de acces care au servit imigraţiei în caverne au fost şi sunt încă multiple.
Pentru cavernicolele terestre, cea mai importantă trebuie să fie fisura. Animalele epigee lucifuge se ascund nu numai sub pietre, ci şi în crăpăturile rocilor, iar ele nu sunt abundente şi variate decât acolo unde suprafaţa pământului le oferă astfel de adăposturi. Din acest punct de vedere, regiunile carstice sunt deosebit de favorabile, deoarece, pe de o parte, aici există nenumărate fisuri, iar pe de altă parte, eroziunea produce din abundenţă pietrele plate şi potrivite pentru a servi drept locuinţe confortabile.
Este adevărat că, în regiunile carstice, apa nu poate rămâne mult timp la suprafaţă şi ariditatea care domneşte în ele le este caracteristică; dar tocmai acest fapt este cel care favorizează popularea domeniului subteran. Într-adevăr, lucifugele superficiale sunt silite să caute în profunzimea masivelor calcaroase umiditatea de care au nevoie. Această coborâre în adâncul pământului în căutarea umidităţii este un fenomen absolut general. În timpul sezonului secetos din ţinuturile calde, pe terenurile plastice se formează crăpături de contracţie uneori foarte mari; animalele se refugiază în ele şi nu ies decât atunci când cad primele ploi. În regiunile carstice, din cauza marilor spaţii subterane care există aici, imigraţia periodică în adâncuri s-a transformat în stabilire permanentă mai frecvent decât oriunde în altă parte.
O cale de acces mai puţin importantă care a deschis domeniul subteran imigraţiei animalelor de la suprafaţă este reprezentată de intrările peşterilor. Pe aici au pătruns unele animale de talie mare şi toate cele provenite din această faună specială care a ales intrarea în peşteri ca habitat preferat.
Speciile acvatice au avut la dispoziţie tot două căi de acces: fisura şi pierderile de apă ale râurilor sau lacurilor. Acestea sunt punctele prin care ele au colonizat pânzele freatice şi lacurile sau râurile subterane.
S-ar putea crede că procesul de colonizare a apelor subterane a fost de cele mai multe ori involuntar, deoarece animalele acvatice nu pot rezista şuvoaielor care le antrenează. Nu cred că întâmplarea a fost mai eficientă în acest caz decât în istoria colonizării terestre, căci aceleaşi argumente pot fi invocate în ambele situaţii. De altfel, observaţia a demonstrat că, la intrarea şi ieşirea apelor subterane, faunele lucicole şi cavernicole rămân izolate fiecare în domeniul ei, cu toate că viiturile trebuie să le amestece adesea.
Pentru animalele de origine marină, calea de acces în pânzele de apă subterane trebuie să fi fost fisura. Se ştie că, în afară de peştii orbi din Cuba, a căror istorie nu este cunoscută, toate aceste animale sunt foarte mici. Prin urmare, ele au putut trece cu uşurinţă prin fisurile pânzelor de apă care se deversează adesea sub nivelul mării. Când apele din aceste pânze se află sub presiune din cauza viiturilor, apa dulce împinge apa de mare, pe când în perioadele de uscăciune, apa sărată este cea care pătrunde în straturile permeabile situate sub nivelul mării. Există deci o zonă în care se produce frecvent o desalinizare periodică a apelor dinspre mare spre uscat, împrejurare deosebit de favorabilă pentru emigrarea animalelor dintr-un mediu în altul.
Marile izvoare submarine din regiunile carstice pot servi şi ele drept cale de acces în râurile subterane; în câteva cazuri, s-a constatat aceeaşi inversarea în sensul curentului ca în pânzele de apă.


XII. Epoca în care a fost populat domeniul subteran şi vechimea cavernicolelor

Înainte de a încerca să aflăm dacă animalele cavernicole au o origine veche sau recentă, trebuie să discutăm problema vârstei cavernelor; în fapt, trebuie să examinăm de când este pregătit habitatul subteran să primească coloniştii din domeniul epigeu.
Să constatăm, mai întâi, că în toate perioadele geologice s-au format calcare şi roci care pot conţine strate acvifere. Apoi, este sigur că agenţii care acţionează astăzi în modelarea domeniului subteran au acţionat şi în epocile anterioare. Nu ne este îngăduit să afirmăm, sau chiar să presupunem, că un masiv calcaros a fost mai puţin fisurat şi mai puţin atacat de agenţii atmosferici în cursul epocilor primară, secundară sau terţiară decât este în momentul de faţă, iar acelaşi lucru se întâmplă în cazul circulaţiei apelor subterane şi al formării conductelor locuibile în reţelele acvifere.
Este de ajuns să spunem că, în toate epocile, aceiaşi agenţi au acţionat calitativ în acelaşi fel asupra aceloraşi materiale pentru a conchide că un domeniu subteran locuibil a existat întotdeauna şi că, în consecinţă, nu avem niciun motiv să credem că animalele cavernicole nu ar fi existat la rândul lor.
Dar de aici nu rezultă câtuşi de puţin că acelaşi domeniu subteran şi aceleaşi cavernicole sau urmaşii lor s-au perpetuat până în zilele noastre. Or, tocmai aceasta este ceea ce ar trebui să ştim; această continuitatea de-a lungul perioadelor geologice este singura care prezintă un interes major.
Un exemplu concret îmi va face gândurile mai uşor de înţeles. Să considerăm un masiv calcaros de vârstă devoniană. Suntem siguri că, odată ieşit la suprafaţă, el a trebuit să fie modelat de agenţii atmosferici şi că, în foarte scurt timp, a trebuit să fie plin de fisuri şi de caverne. Putem, de asemenea, să admitem că noul domeniu subteran a fost populat de diverse fiinţe. Dar putem oare admite că domeniul subteran cuprins între limitele acestui masiv calcaros a putut dăinui şi oferi condiţii de existenţă mulţumitoare începând din această epocă şi până astăzi, fără întrerupere? Cu alte cuvinte, putem oare spera că vom găsi peşteri datând din Carbonifer şi populate încă de atunci de urmaşii primilor colonişti?
Observaţia directă ne-a furnizat foarte puţine date referitoare la această problemă, dar este adevărat că ea nu i-a interesat prea mult pe geologi. Martel (1903) citează o peşteră ca fiind formată cu siguranţă înainte de Pliocenul mediu din moment ce în ea s-au găsit depozite având această vârstă. Este vechimea cea mai mare pe care o putem atribui cu certitudine unei peşteri necolmatate. Printre cavităţile colmatate există câteva care datează din epoci şi mai vechi. Martel şi van den Broeck (1906) menţionează unele care au fost umplute cu depozite tongriene; fosforitele din Quercy sunt depuse în fisuri formate încă de la începutul epocii terţiare. Aşadar, prin observaţie directă nu putem demonstra existenţa unor peşteri locuibile foarte vechi.
Ne putem atunci întreba dacă existenţa unor astfel de peşteri poate fi imaginată, căci pentru ca o asemenea eventualitate să devină reală, sunt necesare mai multe condiţii pe care cu greu le-am putea întâlni reunite.
Mai întâi, trebuie să presupunem existenţa unui masiv calcaros foarte vechi, care a rămas în permanenţă la suprafaţa apei şi nu a fost supus unor acţiuni geomorfogenice foarte puternice. Trebui ca acest masiv să nu fi fost acoperit de alte depozite care l-ar fi putu feri de acţiunea agenţilor atmosferici. Pentru continuitatea faunei, mai trebuie ca el să fi fost situat în afara zonelor afectate de perioadele glaciare. Ar mai trebui, de asemenea, să ştim dacă un astfel de masiv calcaros, rămas în permanenţă la suprafaţa apei şi neprotejat de un acoperământ de alte roci, ar fi putut rezista agenţilor atmosferici. Se cunoaşte forţa cu care coroziunea şi eroziunea acţionează asupra calcarului; de aceea, ne putem întreba dacă masivul nostru nu ar fi fost transformat destul de repede şi în întregime în terra rossa.
Este de datoria geologilor să ne dea informaţii exacte referitoare la acest subiect; până când o vor face, putem admite că peşterile foarte vechi sunt extrem de rare, dar că, începând din Terţiar, multe dintre ele s-au putut conserva până în zilele noastre.
Presupunând că vârsta unui anumit număr de peşteri ne este cunoscută, nu ar trebui să conchidem că cele mai vechi sunt populate de faunele cele mai arhaice, iar cele mai recente de faunele cele mai tinere. Unele cavernicole pot fi mai vechi decât peşterile în care locuiesc astăzi, căci ele au putut emigra dintr-o altă regiune a domeniului subteran. Pe de altă parte, fauna unui masiv calcaros poate fi mult mai recentă decât masivul însuşi; a putut avea loc un eveniment care, deşi nu a afectat în niciun fel calcarul, a putut distruge complet vechea faună, lăsând terenul liber pentru o nouă colonizare. Perioadele glaciare vechi (au fost semnalate şi în Permian) sau recente au putut juca un astfel de rol.
Aceste consideraţii, şi nu sunt singurele, sunt de ajuns pentru a arăta cât de greu este să se rezolve problema vechimii cavernicolelor atunci când se ia în considerare vârsta habitatului. Ea nu devine mai simplă dacă ne referim la cavernicolele înseşi. Pentru acest studiu, ca pentru tot ceea ce priveşte cavernicolele, ne dăm foarte repede seama că nu avem de-a face cu un grup omogen, ci cu un ansamblu eterogen de forme care au fiecare istoria lor particulară.
Într-adevăr, în una şi aceeaşi regiune a domeniului subteran putem întâlni toate categoriile următoare:
I. Fiinţe care locuiesc fără deosebire în peşteri şi în adăposturi de la suprafaţă.
II. Cavernicole limitate strict la domeniul subteran, dar care au rude foarte apropiate în domeniul epigeu din aceeaşi regiune.
De regulă, aceste două categorii cuprind cavernicole mai mult sau mai puţin recente.
III. Troglobionte care au o distribuţie geografică mai largă decât rudele lor lucicole apropiate.
IV. Troglobionte ale căror rude nu trăiesc decât într-un alt habitat.
Aceste ultime două categorii cuprind cavernicole mai mult sau mai puţin vechi.
Diferenţe considerabile de vârstă pot exista chiar şi între fiinţe din aceeaşi categorie. Prin urmare, este absolut imposibil să vorbim, dacă vrem s-o facem cu o oarecare precizie, de «vârsta faunei cavernicole» considerate în bloc, căci fiecare formă are o istorie aparte.
Cu toate acestea, Packard (1899) susţine că toată fauna cavernicolă din întreaga lume este foarte recentă, că ea datează de la începutul perioadei cuaternare şi crede că nu trebuie să i se acorde mai mult de zece până la cincisprezece mii de ani de existenţă.
Chilton (1894) este mai prudent; el admite posibilitatea existenţei unor specii mai vechi decât începutul Cuaternarului, dar la rândul său crede că, în general, ansamblul faunei este foarte recent. El atribuie faunei pe care a descoperit-o în depozitele acvifere din câmpia Canterbury (Noua Zeelandă) o vârstă post-pliocenă, aceeaşi ca cea a câmpiei însăşi, ceea ce nu mi se pare a fi pe deplin demonstrat.
Cred că, din moment ce speciile cavernicole din Cuaternar nu au rude epigee care să trăiască astăzi în aceeaşi regiune, trebuie să le atribuim o vârstă mult mai mare. Aşa cum am spus mai sus, vârsta habitatului nu este de ajuns pentru a stabili, fără alte considerente, vârsta faunei, mai ales atunci când este vorba de fauna limnicolă.
Carpenter (1895) constată şi el vasta răspândire a unor specii cavernicole: America de Nord, Irlanda, Mediterana. El este de părere că peşterile (şi, ca toţi contemporanii săi, prin acest cuvânt nu înţelege decât macrocavernele, excluzând celelalte regiuni, mult mai importante, ale domeniului subteran) sunt recente, în timp ce comunicaţia dintre aceste regiuni trebuie să fie mai veche. Prin urmare, el găseşte explicaţia în transformarea convergentă a strămoşilor sub influenţa aceloraşi factori. El declară că, dacă determinările sale specifice sunt corecte, «va trebui să dovedim că această dezvoltare independentă a aceloraşi specii a avut loc în condiţii similare, dar în locuri foarte îndepărtate unele de altele».
Deşi nu neg posibilul rol al fenomenului de convergenţă în istoria câtorva cavernicole, eu nu pot admite nici universalitatea acţiunii lui, nici consecinţele pe care Carpenter le deduce din el. Vom vedea mai jos că, dacă multe peşteri pot fi considerate recente, de aici nu rezultă că un domeniu subteran locuibil nu a existat şi înaintea lor. Cazurile bine stabilite de răspândire largă a unui grup cavernicol (Cambarus, Proteus etc.) sunt cu siguranţă o dovadă a vechimii acestor forme, iar convergenţa, având ca obiect altceva decât cele câteva caractere de adaptare la viaţa subterană, nu poate fi pusă la socoteală. În plus, nu este adevărat că peşterile oferă peste tot exact aceleaşi condiţii de existenţă; prin urmare, este greu de conceput o evoluţie convergentă capabilă să producă specii identice în regiuni foarte îndepărtate unele de altele.
Mie mi se pare că aceste câteva obiecţii fac inacceptabile ideile lui Carpenter.
Cu foarte puţin timp în urmă, Peyerimhoff (1906) a propus o seducătoare teorie pentru a stabili vârsta cavernicolelor terestre. El începe prin a constata că ariditatea şi umiditatea joacă un rol capital în viaţa cavernicolelor şi că peşterile nu au devenit locuibile decât în primele faze ale Cuaternarului.
Or, în epoca musteriană, climatul era rece şi umed, aşa încât strămoşii cavernicolelor noastre putea trăi la suprafaţa pământului. În epoca următoare, Solutreanul, climatul devine uscat şi variabil, iar peşterile se usucă progresiv. Speciile gingaşe, incapabile să se adapteze la această schimbare climatică, dispar sau emigrează, «unele urcă pe înălţimile înnorate şi bine udate de ploi sau rămân în vechile păduri; altele pătrund în cavităţile solului, unde climatul musterian s-a păstrat până în zilele noastre. Formele mari şi agile populează peşterile; formele mici şi lente se mulţumesc cu solul şi cu crăpăturile».
De atunci încoace, popularea domeniului subteran a continuat neîntrerupt. «Pe măsură ce atmosfera s-a uscat, în ea au fost implicate specii din ce în ce mai rezistente; astfel, dacă gradul de rezistenţă la uscăciunea externă ar fi susceptibil să servească drept unitate de măsură, el ar putea indica data la care au imigrat diversele forme subterane».
Fauna acvatică este, probabil, mult mai veche decât cea terestră.
Cred că, dacă Peyerimhoff ar fi încercat să scrie istoria unui grup omogen de cavernicole (şi, după părerea mea, acesta este singurul mod de a ajunge la un rezultat sigur în biogeografie), folosirea propriei lui ipoteze l-ar fi stânjenit foarte mult, căci felului său de a privi lucrurile i se pot opune numeroase obiecţii de detaliu. Există şi câteva obiecţii mai generale, dintre care pe câteva vreau să le menţionez aici.
Nu este corect să se spună că domeniul subteran nu era locuibil în cursul perioadei umede; evident, nivelul văilor era mai ridicat, dar din acest fapt nu se poate trage concluzia că masivele calcaroase erau inundate în întregime. Dacă se poate admite că zona hidrostatică activă se afla la nivelul peşterilor actuale, nu este mai puţin sigur că deasupra ei exista o zonă neinundată, plină de fisuri şi de peşteri locuibile, care a fost îndepărtată parţial sau total prin eroziune. De altfel, ce s-ar fi întâmplat cu liliecii, cele mai vechi resturi ale lor fiind eocene?! Şi-ar fi schimbat ei obiceiurile sau ar fi emigrat spre regiuni mai uscate pentru ca apoi să revină? Nu ne este îngăduit să presupunem aşa ceva. Peşterile sunt locuite în egală măsură în ţinuturile ploioase şi în ţinuturile uscate, în vechile păduri umede şi pe platourile calcaroase golaşe.
Desigur, umiditatea a jucat un rol foarte important în biologia cavernicolelor şi Peyerimhoff insistă pe drept cuvânt asupra acestei importanţe, dar este cu neputinţă ca ea să fie considerată ca singurul motiv de populare a peşterilor. Această populare se datorează unor cauza multiple şi proprii fiecărei spiţe de cavernicole. Este oare sigur că locustidele şi multe araneide cavernicole, de pildă, nu au imigrat în peşteri decât în căutarea umidităţii?
Este oare într-adevăr demonstrat că în regiunile secetoase nu există animale epigee tot atât de sensibile la uscăciune ca cele mai sensibile cavernicole? Iar dacă astfel de animale pot găsi mijlocul de a se apăra de uscăciune fără a coborî în domeniul subteran, se poate oare admite că gradul de rezistenţă faţă de secetă poate fi folosit în datarea imigrării cavernicolelor?
Se cunosc cavernicole terestre a căror prezenţă sau răspândire în domeniul subteran nu pot fi explicate prin condiţiile geografice anterioare Pleistocenului. Astfel, Phalangodes este un reprezentant al faunei tropicale complet izolat în Europa. Anophthalmus se găseşte atât în America, cât şi în Europa şi, numai dacă nu cumva ne mulţumim cu «convergenţa», trebuie să admitem existenţa între cele două regiuni a unor legături continentale, care s-au stabilit efectiv, dar înainte de Pleistocen. Într-o lucrare pe care am depus-o deja la tipar se va putea găsi descrierea unor forme arhaice de izopode terestre care nu au rude în fauna actuală etc.
Concluzia mea este că, pentru a stabili vârsta cavernicolelor, nu ne putem servi de atrăgătoarea ipoteză a lui Peyerimhoff, chiar dacă nu luăm în considerare decât fauna europeană; cu toate acestea, printre ideile pe care le cuprinde există unele care se vor regăsi probabil materializate în istoria anumitor cavernicole.
Şi ajung din nou la ideea deja exprimată că fauna cavernicolă terestră, la fel ca cea acvatică, este un amestec de forme de vârste foarte diferite, din care cele foarte vechi, antecuaternare, nu pot să lipsească. Sunt dispus, totuşi, să consimt că formele arhaice sunt mai numeroase printre animalele acvatice. Iar după părerea mea, aceasta se datorează mai ales ariei de răspândire mai mari şi şanselor de distrugere mai mici a speciilor limnicole.
Garman (1892), Lendenfeld (1896), Carpenter (1895), Viré (1901), Hay (1902) etc. admit, mai mult sau mai puţin explicit, existenţa în peşteri a unor forme foarte vechi, iar în mod foarte categoric, a formelor anterioare Pleistocenului. De altfel, formele vechi abundă în fauna de apă dulce. Nu are rost să cităm exemple, pentru că aproape toată lumea este de acord în această privinţă. Şi judecând prin prisma rezultatelor obţinute în ultimii ani, pe măsură ce biospeologia va înregistra progrese, numărul lor va creşte şi mai mult.
Pentru a rezolva problema vârstei cavernicolelor, ar trebui să ne putem referi şi la datele paleontologiei, însă, din păcate, nu se cunoaşte niciun cavernicol fosil. Cu toate acestea, Dollfus (1904) a descris un nou gen fosil de izopode terestre (Eoarmadillidium), găsit într-o brecie, probabil terţiară, de oase de lilieci. El ezită să-l considere cavernicol, pentru că este oculat şi nu există vreun Armadillidium cavernicol; acest ultim motiv nu este valabil din moment ce Verhoeff (1900) a descris o astfel de specie din peşterile Herţegovinei.
Am stabilit adineaori că formele vechi nu sunt rare în domeniul subteran şi că, adesea, ele reprezintă relicte ale unui grup astăzi dispărut din regiune şi a cărei răspândire fusese înainte mai largă. Să examinăm acum de ce s-au păstrat în peşteri aceste animale şi care sunt cauzele care le-au făcut să dispară în altă parte. Problemele pe care le ridică aceste întrebări şi care se pun şi pentru alte faune sunt foarte complexe şi greu de rezolvat; în cazul cavernicolelor, lipsa datelor necesare este atât de mare, încât este imposibil să se întrevadă astăzi soluţia lor viitoare.
Nu ne ajută cu nimic să spunem, aşa cum face Viré (1889, p. 112): «Mediul cavernelor este unul din mediile cele mai constante care există; odată împlinite modificările datorate obscurităţii, animalul nu mai trebuie să sufere, a priori, alte schimbări importante, ceea ce explică şi justifică (sic) prezenţa speciilor dispărute de peste tot altundeva».
Adevărul este că, pe de o parte, în momentul de faţă nu se poate demonstra existenţa unor astfel de relicte care nu se deosebesc de strămoşul lor epigeu decât prin caracterele particulare datorate adaptării la ambianţa subterană. Între aceste cavernicole şi strămoşul lor lucicol se pot constata, dimpotrivă, diferenţe de ordin specific şi chiar generic, altele decât caracterele adaptative la viaţa în întuneric. «Mediul cavernelor» nu este atât de constant pe cât ar dori Viré; de altfel, în capitolul următor voi indica numeroase cauze ale variaţiilor care au trebuit să-l afecteze în cursul epocilor geologice.
Pe de altă parte, se cunosc relicte şi în domeniul epigeu. În toate habitatele, chiar şi în cele mai puţin constante, faunele actuale sunt un amestec de forme vechi, care au dăinuit mai mult sau mai puţin modificate, şi de forme recente, foarte diferite de strămoşul lor.
Aşadar se cuvine să nu-l urmăm pe Viré (1904 a) care, printre alte «concluzii în mare parte noi», comunică Academiei de Ştiinţe din Paris că prezenţa în peşteri a animalelor despre care este vorba demonstrează că «ea constituie un punct important pentru doctrinele evoluţiei, în sensul că se constată astfel transformarea şi dispariţia unei forme dacă mediul a suferit modificări prea profunde, sau, dimpotrivă, însăşi permanenţa ei de-a lungul perioadelor geologice dacă mediul rămâne constant», căci, dacă această concluzie este adevărată în sensul său general – şi atunci mi se pare că paternitatea ei trebuie să-i fie atribuită lui Lamarck –, ca explicaţie a persistenţei în peşteri a formelor vechi ea este, în general, greşită.
Factorii care pot modifica răspândirea geografică a unei specii nu sunt doar factorii climatici şi fizici. Există şi alţii, biologici, a căror importanţă este adesea deosebit de mare. În Europa, Cambarus nu are rude lucicole. Putem oare afirma că factorii fizici sunt cei care au dus la dispariţia strămoşului epigeu? Nicidecum, din moment ce Cambarus a persistat în America atât la suprafaţă, cât şi în peşteri, iar patria sa, estul Statelor Unite, a suferit aceleaşi vicisitudini climatice ca Europa. Nu este oare mai logic să presupunem că formele epigee de Cambarus au dispărut în faţa lui Astacus şi că reprezentantul cavernicol al genului a persistat fiindcă nu avea de înfruntat astfel de duşmani în domeniul său[12]? Şi o asemenea istorie nu s-ar putea scrie şi pentru Proteus ?
Viré (1899, 1901 etc.) şi-a tras concluziile din studiul unui grup de izopode pe care îl considera în mod greşit omogen. Prin urmare, speculaţiile sale filogenetice şi paleontologice sunt nejustificate. Oare toate aceste crustacee sunt forme vechi? Nu este deloc sigur. Derivă ele direct din forme marine? Viré o afirmă, dar încă nu este posibil să ştim acest lucru, căci cirolanidele, la fel ca sferomienii, au reprezentanţi actuali de apă dulce şi de apă salmastră, iar în absenţa unor studii suficiente, istoria reală a diverselor forme nu poate fi precizată.
Sferomienii cavernicoli (Monolistra, Caecosphaeroma, Vireia şi Spelaeosphaeroma)[13] alcătuiesc un grup foarte omogen şi, după toate probabilităţile, sunt strâns înrudiţi între ei. Toţi provin din bazinele apelor tributare Adriaticei şi Mediteranei occidentale şi nu au fost găsiţi nicăieri în altă parte. Ei par să aibă afinităţi cu Campecopea, deşi aceasta este o formă marină boreală.
Omogenitatea grupului şi stricta lui localizare sugerează mai curând ideea unei origini monofiletice. Forma lor arată că nu sunt adaptaţi să trăiască în fisurile înguste, ci în largile spaţii acvifere, precum albiile râurilor şi pâraielor subterane, de unde rezultă că este mult mai probabil ca ei să descindă dintr-o formă epigee, deja adaptată la viaţa în apele dulci şi astăzi dispărută. S-ar putea deci să avem de-a face cu relicte vechi.
Cirolanidele cavernicole (Cirolanides, Sphaeromides, Faucheria şi Typhlocirolana) au o distribuţie geografică infinit mai vastă: bazinul Ronului, Baleare, Texas. Afinităţile dintre ele sunt încă neclare, din cauza lipsei unor informaţii suficiente cu privire la primele trei. Typhlocirolana mi se pare foarte asemănătoare, dacă nu identică generic cu Cirolanides. Celelalte două par să aibă şi ele afinităţi strânse cu cele dintâi, dar nu putem şti dacă aceasta se datorează convergenţei sau unor strânse legături de sânge. Typhlocirolana este înrudită îndeaproape cu genul Cirolana, care a fost cu siguranţă strămoşul ei şi, probabil, şi al celorlalte trei. Cirolana este aproape cosmopolită, căci o întâlnim la toate adâncimile şi o găsim şi în apele dulci; dar cirolanidele cavernicole au o asemenea formă, încât ne putem imagina uşor descendenţa lor directă din specii marine intrate în domeniul subteran prin stratele acvifere care au o scurgere submarină, aşa cum este sigur că s-a întâmplat în cazul acelui Cruregens neozeelandez al lui Chilton (1894). Pe de altă parte, larga lor răspândire ne sugerează posibilitatea unei origini polifiletice. Prin urmare, s-ar putea ca ele să aibă o origine recentă.
Iată, aşadar, ce pare să decurgă din ceea ce ştim despre sferomienii şi cirolanidele cavernicole. Din datele paleontologice nu putem desprinde nimic pentru a face mai precisă această vagă schiţă. Ceea ce este, din contra, evident, este că istoria celor două grupuri trebuie să fi cu totul diferită, iar pe de altă parte, că este cu neputinţă să ştim ce rol a putut juca în aceste două istorii «mediul constant al peşterilor», dacă el chiar a jucat vreunul.
Deci, să conchidem. Cauzele persistenţei în domeniul subteran a formelor vechi sunt multiple şi proprii fiecărei forme. Din puţinul pe care îl ştim reiese că izolarea geografică a acestor cavernicole este urmarea dispariţiei strămoşilor lor epigei din habitatul lor actual, mai curând decât o transformare a acestor strămoşi. În dispariţia strămoşilor epigei, factorii biologici au trebuit să joace un rol mai important şi să acţioneze mai frecvent decât factorii fizici.
În domeniul subteran şi în cel epigeu, marile schimbări climatice se fac simţite în acelaşi timp şi în acelaşi mod. Ele trebuie să aibă tendinţa de a menţine asemănările dintre faunele celor două habitate, în vreme ce factorii biologici trebuie să accentueze diferenţele.
Ce mai rămâne la activul factorului constanţă a «mediului de cavernă»? Am impresia că doar reputaţia ei uzurpată din majoritatea punctelor de vedere. Piochard de la Brûlerie (1872) a demonstrat de mult timp că domeniul subteran este variabil în spaţiu; vom demonstra mai târziu că el este variabil şi în timp. Desigur, faptul că este influenţat în mai mică măsură de amplitudinea variaţiilor climatice decât lumea epigee îi creează un avantaj asupra acesteia din urmă, dar stricta lui dependenţă de valorile medii este adesea în defavoarea sa, aşa cum se va vedea mai jos. În fond, cred că stabilitatea cu totul relativă a condiţiilor de existenţă din mediul subteran a fost doar rareori cauza reală a persistenţei formelor vechi.


XIII. Modificarea şi distrugerea domeniului subteran şi soarta cavernicolelor

În decursul timpului, domeniul subteran poate suferi multe modificări, iar cauzele distrugerii sale sunt şi mai numeroase. Se cuvine să le examinăm pe cele mai importante.
Schimbările climatice generale îşi exercită influenţa şi asupra peşterilor. Dacă temperatura medie anuală creşte sau scade, ea va provoca o variaţie corespunzătoare în interiorul masivelor calcaroase sau al stratelor acvifere. Dar cum astfel de schimbări sunt foarte lente, s-ar putea ca influenţa lor asupra cavernicolelor să fie nesemnificativă, în afară de cazul unei coborâri a temperaturii până aproape de 0°C sau sub această valoare. Este foarte probabil ca, în acest ultim caz, cavernicolele să fie distruse, fără ca de aici să rezulte în mod obligatoriu că o asemenea distrugere afectează şi animalele epigee din aceeaşi regiune. Într-o zonă a cărei temperatură medie anuală este de 0°C sau mai mică, fiinţa epigee se poate bucura de anotimpurile în care temperatura este suficient de ridicată pentru a-i îngădui să trăiască în condiţii acceptabile; dar vieţuitoarea cavernicolă nu are un astfel de avantaj, căci temperatura mediului său este rareori diferită de această medie. Dacă presupunem însă un ţinut invadat de o glaciaţie intensă, aşa cum se întâmplă în Groenlanda, de exemplu, este sigur că toate cavernicolele terestre vor fi distruse nu numai de frig, ci şi de foame; toată hrana lor provine din lumea epigee, iar într-un ţinut acoperit de gheţuri această sursă este secată. Însă vieţuitoarele de la suprafaţă pot supravieţui.
Pentru cavernicolele acvatice, condiţiile par mai favorabile. Sub masele de gheaţă există apă lichidă, iar din faptul că fiinţelor acvatice le vine uşor să trăiască la o temperatură de 0°C (animalele marine trăiesc foarte bine la –2°C) am putea deduce persistenţa şi a celor subterane, dar numai dacă le-am putea găsi o sursă de hrană suficient de bogată.
Pentru a verifica aceste consideraţii pur teoretice, mai sunt necesare multe cercetări. Cu toate acestea, se ştie deja că peşterile situate în perimetrul marilor gheţari pleistoceni sunt relativ mai sărace decât celelalte şi că fauna lor pare a fi mai recentă. Se ştie, de asemenea, că acelaşi lucru se întâmplă în peşterile situate la altitudini mari, în regiunile în care media termică anuală este foarte redusă. Dar se mai ştie că animalele cavernicole rezistă foarte bine la temperaturi scăzute şi, din păcate, încă nu se cunoaşte dacă gheţarii naturali sunt sau nu locuiţi. Prin urmare, nu putem trage nicio concluzie.
Schimbările din starea higrometrică a atmosferei au cea mai mare influenţă asupra cavernelor şi a locuitorilor lor. Aceste schimbări se pot manifesta în două moduri: prin diminuarea sau prin creşterea umidităţii.
Uscarea completă a unei părţi din domeniul subteran duce în mod firesc la dispariţia cavernicolelor, atât acvatice, cât şi terestre, dar această uscare totală este greu de imaginat, chiar şi în deşerturi, deoarece şi în astfel de ţinuturi se constată prezenţa unor strate acvifere mai mult sau mai puţin adânci. Stabilirea unui regim arid într-o anumită regiune trebuie să aibă drept rezultat doar dispariţia cavernicolelor care locuiesc în macrocaverne şi strămutarea amatorilor de fisuri în etajele inferioare. Este adevărat că, dacă ei găsesc aici umiditatea de care au nevoie, în schimb sunt expuşi lipsei de hrană, căci resursele alimentare se reduc, şi încă repede, de la suprafaţă spre interior. Dar înţelegem mai uşor posibilitatea unei persistenţe a cavernicolelor acvatice în stratele acvifere profunde. Într-un cuvânt, rezultatul final al unui climat uscat trebuie să fie dispariţia completă a animalelor cavernicole terestre, cu posibila persistenţă a celor acvatice.
Stabilirea unui regim umed, precum cel care a fost cauza perioadelor glaciare, provoacă grave perturbaţii în lumea subterană. Mai întâi, prin extensia glaciară ale cărei efecte le-am menţionat mai sus, apoi prin rolul enorm pe care îl dobândesc apele curgătoare. Aceasta este faza de excavare a marilor peşteri şi epoca de aur a cavernicolelor acvatice. Dar astfel de perioade sunt mai puţin favorabile pentru cavernicolele terestre, fiindcă nivelul hidrostatic se ridică şi peşterile sunt măturate de viituri. Viaţa locuitorilor din microcaverne devine grea iar locuitorii fisurilor trebuie să se stabilească în etajele superioare. Mi se pare chiar că, în unele cazuri, ne putem imagina această ascensiune împinsă până la suprafaţă. Se ştie că ploile abundente determină hipogeele să urce şi că, în regiunile carstice, pot fi găsite cavernicole sub pietrele lapiezurilor în urma unor mari viituri. Şi oare nu este mai logic să ne gândim că, de foarte multe ori, epigeele având caractere de cavernicole sunt mai curând vechi locuitori ai cavernelor reîntorşi la suprafaţă în urma unei perioade umede decât animale musteriene care nu şi-au urmat fraţii în peşteri atunci când s-a instalat un regim uscat, aşa cum vrea Peyerimhoff (1906)? Mă grăbesc să adaug că numai istoria completă a fiecăreia din aceste vietăţi ne va putea lămuri în această privinţă.
O altă cauză de bulversare a domeniului subteran o constituie transgresiunea marină. Frecvenţa sa şi amploarea efectelor pe care le-a avut în istoria Pământului ne sunt cunoscute. Aceste efecte au fost cu siguranţă funeste pentru întreaga populaţie subterană, poate doar cu excepţia câtorva forme acvatice care s-au putut obişnui cu apa sărată. Emersiunea continentală a fost, dimpotrivă, favorabilă dezvoltării cavernicolelor terestre, dar adesea nefastă pentru cele acvatice, prin ruperea echilibrului nivelului hidrostatic şi desecarea stratelor acvifere care i-a urmat. Înţelegem deci că o regiune care a fost supusă unor transgresiuni şi emersiuni consecutive – şi se ştie că astfel de regiuni există – a putut avea mai multe faune şi flore cavernicole succesive distincte.
În afară de aceste cauze generale, care acţionează pe teritorii vaste, există şi cauze cu efecte mai puţin extinse, care pot duce la dispariţia mai mult sau mai puţin completă a unor părţi din domeniul subteran
Mişcările orogenetice zdrobesc şi laminează masivele calcaroase, ceea ce poate duce la dispariţia marilor cavităţi şi la golirea bazinelor acvifere. Este adevărat că aceleaşi mişcări pot fi favorabile prin producerea fisurilor şi apariţia unor bazine acvifere care nu existau înainte.
Acţiunea continuă a eroziunii şi coroziunii are drept rezultat final prăbuşirea tavanului unor peşteri şi transformarea galeriilor subterane în văi deschise sau în canioane.
Abraziunea completă a unui masiv muntos datorată agenţilor atmosferici este un fapt comun în istoria Pământului. Astfel au fost îndepărtate imense pânze de calcar, care nu au lăsat în urmă ca martori ai extensiei lor trecute decât mici petice izolate.
În sfârşit, trebuie să menţionăm colmatarea fisurilor şi a peşterilor, care este o fază obligatorie în istoria unui masiv calcaros. În perioadele umede, apa sapă şi degajează, pe când în perioadele uscate, ea umple golurile cu argila pe care coroziunea i-o furnizează din abundenţă.
Aceste cauze locale, asemenea celor generale, fac ca animalele cavernicole să dispară în întregime sau în parte.
Dar dispariţia cavernicolelor nu înseamnă întotdeauna distrugerea lor completă şi absolută. Evenimentele enumerate nu sunt cataclisme în adevăratul sens al cuvântului; de cele mai multe ori, ele cer un timp destul de îndelungat pentru a se înfăptui. Oscilaţiile climatice, mişcările orogenetice, abraziunile etc. se desfăşoară într-un interval de timp cu mult mai mare decât cel de care are nevoie o vieţuitoare pentru a ajunge, din aproape în aproape, în locuri mai prielnice sau pentru a se adapta unor condiţii noi. De cele mai multe ori, rezultatul distrugerii unei părţi a domeniului subteran nu va fi câtuşi de puţin dispariţia populaţiei cavernicole, ci emigrarea sau transformarea acesteia.
Am menţionat deja migraţii posibile în cuprinsul masivelor calcaroase; ne putem închipui şi altele, efectuate dintr-un un masiv sau un strat acvifer în altul. Astfel, s-ar putea ca perioadele glaciare să fi determinat o migraţie dinspre culmi spre văi şi dinspre centrul de glaciaţie spre regiunile neatinse de acest fenomen deci în general, de la poli spre ecuator. De altfel, o distrugere completă a cavernicolelor nu poate fi admisă decât atunci când în calea migrării lor există o barieră de netrecut. Iar atare situaţie trebuie să fi apărut doar în foarte puţine cazuri! Pentru a opri răspândirea unor forme atât de eterogene ca cele din populaţia subterană ar fi fost nevoie de numeroase bariere, a căror prezenţă simultană, şi eficientă, este greu de imaginat, pentru că ceea ce este barieră pentru o specie poate fi punte pentru o alta.
Dar chiar presupunând că retragerea a fost complet tăiată pentru toate cavernicolele, aceasta nu înseamnă deloc că, uneori, ele nu şi-au putut perpetua spiţa, transformându-se sau adaptându-se unor noi condiţii de existenţă. Timpul nu le lipseşte, căci desfăşurarea lentă a fenomenelor ne este cunoscută şi există numeroase cazuri în care o astfel de transformare nu este mai greu de imaginat decât cea care a dus la naşterea unei specii din strămoşul ei lucicol.
Nu pot fi formulate obiecţii de principiu faţă de ipoteza unei posibile reîntoarceri a cavernicolelor spre habitatul lor originar. Dar, din păcate, în absenţa unor studii orientate în acest sens, în sprijinul ei nu pot fi citate dovezi formale. Să notăm, totuşi, câteva indicii.
Ca exemple de epigee terestre cu ascendenţi cavernicoli am putea menţiona câteva coleoptere, precum unele specii de Anophthalmus. Dacă Titanethes alpicola Heller trăieşte cu adevărat sub pietrele de la suprafaţă, atunci este foarte probabil ca şi el să fie de origine cavernicolă.
Ceva mai multe certitudini avem în legătură cu existenţa unor animale de apă dulce de origine cavernicolă. După părerea mea, Forel (1901, p. 215) este îndreptăţit să considere anumite specii oarbe şi abisale de Niphargus şi Asellus ca fiind descendenţi ai unor forme care au locuit în stratele acvifere. Dar în aceste cazuri, mediul abisal lacustru şi cel subteran sunt atât de asemănătoare, încât cu greu putem vorbi de adaptare.
Nu am nici măcar un indiciu referitor la adaptarea la mediul marin a unui cavernicol, bineînţeles acvatic. Şi totuşi, date fiind comunicaţiile care există între mare şi apele subterane, de ce oare o asemenea adaptare ar fi imposibilă, din moment ce migraţia inversă a avut cu siguranţă loc? De ce anumite animale abisale marine cu caractere de troglobionte şi care nu sunt săpătoare nu ar fi descendenţi ai cavernicolelor? Eu cred că o asemenea posibilitate poate fi admisă.
Fuchs (1894) admite migraţia inversă, dinspre abisuri spre peşteri, idee care nu mi se pare justificată. El declară că a susţinut de mult timp că fauna abisală este mai curând o faună obscuricolă decât o faună rece şi că ea s-a născut nu atât în urma unei adaptări la o temperatură scăzută, ci mai ales în urma unei adaptări la obscuritate. Dacă ideea este corectă, peşterile marine ar trebui să fie populate de forme abisale şi nu litorale. Şi el citează exemple care i se par a dovedi că aşa se întâmplă şi în realitate.
Am spus în altă parte (vezi p. 434) că este posibil ca un anumit număr de forme abisale, mai mult sau mai puţin oarbe, să fie descendenţi ai unor forme litorale, dar este fără îndoială fals că toată faună abisală, sau măcar ceea mai mare parte a ei, provine din strămoşi lucifugi. Am văzut, dimpotrivă, că toate formele cu ochi hipertrofiaţi trebuie să fi avut ascendenţi fotofili. Condiţia improprie pentru existenţa faunei abisale este temperatura scăzută, ceea ce nu este îndoielnic din moment ce această faună urmăreşte fidel stratele de apă rece, oricare ar fi gradul lor de iluminare; se ştie că, în regiunile polare, ea urcă până în zona litorală şi sublitorală.
Exemplele pe care Fuchs le citează în sprijinul ideii sale mi se par greşit interpretate.
a) Keller ar fi găsit în cavernele recifelor coraliere din Marea Roşie corali şi bureţi-de-mare care trăiesc de obicei la douăzeci sau treizeci de braţe** adâncime.
Este deci vorba de o faună sublitorală şi nu abisală; eu însumi am constatat uneori că, în peşterile marine, fauna sublitorală urcă mai sus decât în afara acestor adăposturi, înlocuind-o parţial pe cea litorală. Dar îmi explic acest lucru în cu totul alt mod.
Multe forme litorale nu pot să trăiască în aceste peşteri fiindcă au nevoie de lumină. Multe forme sublitorale pot trăi în ele, pe de o parte, pentru că nu au nevoie de lumină, iar pe de altă parte, pentru că sunt ferite, la fel ca în mediul lor natural, de amplele variaţii de temperatură produse de insolaţia directă. Am constatat, de asemenea, că peşterile în care există o faună sublitorală erau în acelaşi timp peşteri cu ape liniştite; prin urmare, trebuie să luăm în considerare un alt factor: mişcările apei. Multe animale sublitorale urcă şi în zona litorală atunci când găsesc un golf mic complet adăpostit, în care valurile nu pătrund niciodată.
b) Munidopsis, gen abisal (100-2.000 de braţe), nu are decât un singur reprezentant litoral, M. polymorpha Simon şi Koelbel, care trăieşte într-o peşteră marină din insula Lanzarote (Canare).
Este adevărat că Munidopsis este un gen abisal; cu toate acestea, este cunoscut M. tanneri Faxon, la 85 de braţe, şi M. polita S. I. Smith, la 79 de braţe, acesta din urmă trăind în Atlantic. Aşadar, nu este a priori sigur că M. polymorpha descinde dintr-o formă abisală. Pe de altă parte, se pare că peştera în care el se găseşte, Cueva de los Verdos, este luminată slab printr-o deschidere din tavan, ceea ce înseamnă că nu obscuritatea totală este cea care l-a atras în această cavitate.
Calman (1904) spune că nu a găsit niciun alt animal sau vegetal în lacul subteran în care locuieşte M. polymorpha; şi totuşi, acest crustaceu trebuie să se hrănească cu ceva! O atare contradicţie ne arată că etologia lui M. polymorpha este prea puţin cunoscută pentru ca ea să poată servi la elaborarea unei teorii generale cum este cea a lui Fuchs.
c) În sfârşit, Lucifuga dentata, peşte orb din Cuba care locuieşte în peşteri aflate în comunicaţie cu marea, aparţine unei familii care este mai bine reprezentată în abisuri decât în zona litorală; ea prezintă o remarcabilă asemănare cu Aphyonus gelatinosus, care trăieşte la o adâncime de 1.400 de braţe.
Istoria genului Lucifuga nu este bine cunoscută iar raporturile sale cu celelalte genuri nu sunt încă foarte clare. Studiile recente au arătat că grupul zoracidelor, în care el este încadrat, a derivat din bleniide, peşti care, la fel ca multe zoracide, sunt bine reprezentaţi în zona litorală sau sublitorală. Este deci mult mai firesc ca, până la proba contrară, să se presupună că formele cavernicole au apărut din forme litorale. Nu văd nimic imposibil în a considera că aceşti peşti de origine litorală, odată deveniţi cavernicoli, au putut fi constrânşi să se adapteze din nou mediului marin şi că au putut da naştere unor specii abisale oarbe. Aceasta ar explica şi afinităţile de netăgăduit pe care Lucifuga şi Stygicola le au cu formele abisale de zoracide.

_______

Mă opresc aici cu expunerea chestiunilor care trebuie studiate şi a problemelor care trebuie rezolvate pentru a putea aşeza biospeologia pe baze ştiinţifice. Pentru a mă exprima clar şi succint, am prezentat cea mai mare parte a acestor chestiuni şi probleme ca şi cum ar fi fost deja rezolvate. Ca urmare, în această rapidă anchetă domneşte un ton afirmativ care ar fi deplasat dacă nu ar fi altceva decât un artificiu menit să-mi uşureze expunerea. Pentru ca nimeni să nu se înşele în privinţa intenţiilor mele, repet aici, la sfârşit, ceea ce am spus la început. Nu este cu putinţă ca, în biospeologie, să se procedeze astăzi prin sinteză, din cauza numărului insuficient de documente, observaţii şi experienţe. Singurul scop al acestor pagini este de a ordona problemele biospeologice, de a le pune aşa cum cred eu că este corect şi nu de a le rezolva.


AUTORI  CITAŢI

Absolon, K., 1902. Über die Apterygoten Insecten der Höhlen Europas mit besonderer mit Berücksichtigung der Höhlenfauna Mährens. Verh. 5e internat. Congr., Berlin, p. 804-805.
Banta, A.M., 1905. The Fauna of Mayfield’s cave. Science, New York, vol. XXI, p. 853-854.
Bedel, L., Simon, E., 1875. Liste générale des Articulés cavernicoles d’Europe. Journ. de Zoologie publié par G. Gervais, vol. IV, 69 pp.
Boulanger, G.A., 1893. Blind Animals in caves. Nature, London vol. XLVII, p. 608.
Call, R.E., 1897. Some notes on the Flora and Fauna of Mammoth cave Ky. Amer. Naturalist, vol. XXXI, p. 377-392, pl. X-XI.
Calman, W.T., 1904. On Munidopsis polymorpha Koelebl a cave-dwelling marine Crustacea from the Canary Islands. Ann. Mag. Nat. Hist., seria 7, vol. XIV, p. 213-218, 1 fig.
Carl, J., 1904. Materialien zur Höhlenfauna der Krim. I Aufsatz. Neue Höhlen Crustaceen. Zool. Anz., vol. XXVIII, p. 322-329, 11 fig.
Carpenter, G.H., 1895. Animals found in the Michelstown cave. The Irish Naturalist, Dublin, vol. IV, p. 25-35, pl. 2.
Chilton, C., 1894. The subterranean Crustacea of New Zeeland, with some general remarcks on the fauna of caves and wells. Tr. Linn. Soc. London, vol. VI, pt. 2, p. 163-284, pl. 16-23.
Cunningham, J.T., 1893. Blind animals in caves. Nature, London, vol. XLVII, p. 439 şi 537.
Darwin, Ch., 1887. L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature. C. Reinwald, Paris, 604 pp. [originalul editat în lb.engleza, 1859].
Dollfus, A., 1904. Sur un nouveau genre et une nouvelle espèce de Crsutacé isopode fossile découvert à Bouzigue (Hérault). Feuille jeun. Natural, Ann. 34, No. 4, p. 145-146, 3 fig.
Dollfus, A., Viré, A., 1905. Sur quelques formes d’Isopodes appartenant à la faune souterraine d’Europe. Ann. Sc. Nat. Zool., 8e sér., vol. XX, 1904, p. 365-412, pl. XIV-XV.
Eigenmann, C.H., 1898. The origin of cave Faunas. Proc. Indiana Ac. of Sciences, Indianopolis, for 1897, p. 229-230.
—       1899. The eyes of the blind vertebrates of North America. I. The eyes of the Amblyopsidae. Arch. f. Entwicklungsmechanik, vol. VIII, p. 545-617.
—       1900. Some cases of saltatory variation. Proc. Amer. Ass. Adv. of Sc., New York, 49th meet., p. 207.
—       1900a. A contribution to the Fauna of caves of Texas. Proc. Amer. Ass. Adv. of Sc., New York, 49th meet., p. 228-230.
Feruglio, G., 1904. Lo Spelaeosphaeroma julium, nuevo Crustaceo isopodo cavernicolo. Mondo Soterraneo, Ann. I, p. 25-29, pl. 8-12.
Forel, F.A., 1901. Handbuck der Seenkunde. Bibl. geogr. Handbucher, Stuttgart, 249 pp.
Fries, S., 1873. Die Falkensteiner Höhle, ihre Fauna und Flora. Ein Beitrag zur Erforschung der Höhlen in Schwäbischen Jura mit besonderer Berücksichtigung ihrer lebenden Fauna. Jahreshefte des Ver. f. Vaterl. Naturk. Wurtenberg, Stuttgart, 29 Jahrg., p. 86-163.
Fuchs, Th., 1894. Ueber Tiefseetiere in Höhlen. Ann. K. K. Naturh. Hofmuseum, Wien, vol. IX, Notizen, p. 54-55.
Gal, J., 1903. Niphargus et Caecosphaeroma. Observations physiologiques. Bull. Soc. Et. Scient., Nîmes, p. 48-51.
Garman, H., 1892. The origin of the cave Fauna of Kentucky with description of a new blind Beetle. Science, New York, vol. XX, p. 240-241.
Hamann, O., 1896. Europäische Höhlenfauna. Eine Darstellung der in den Höhlen Europas lebenden Tierwelt mit besonderer Berücksichtigung der Höhlenfauna Krains. H. Cortenoble, Jena, 296 pp., 5 pl.
Hay, W.P., 1902. Observations of the Crustacean fauna of the region about Mammoth cave, Kentucky. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. XXV, p. 223-236.
Joseph, G., 1882. Erfahrungen in wissenschaftlichen sammeln und beobachten der den Krainer Tropfsteingrotten eigenen Arthropoden. Nicolaï, Berlin, 104 pp.
Knebel, W. von, 1906. Höhlenkunde mit Berücksichtigung der Karstphänomene. Die Wis-senschaft, vol. 15, Braunschweig, Vieweg, 222 pp., 42 fig.
Kraus, F., 1894. Höhlekunde. Gerold, Wien, 308 pp., 161 fig.
Lankester, E.Rey, 1893. Blind Animals in caves. Nature, London, vol. XLVII, p. 389 şi 486.
Lendenfeld, R. von, 1896. Neuere Arbeiten über die Tiere der Finsterniss. Zool. Centralblt. vol. III, p. 789-801 şi 821-827.
Maheu, J., 1906. Contribution à l’étude de la flore souetrraine de France. Thèse, Paris, 189 pp., 35 fig. şi Ann. Sc. Nat. Botanique, 9e série.
Martel, E.A., 1894. Les Abîmes, explorations de 1888 à 1893. Delagrave, Paris, 580 pp., 320 fig.
―       1900. La Spéléologie. Sceintia, Biologie, No 8, Naud, Paris,126 pp.
―       1903. Universalité et ancienneté des phénomènes caverneux du clacaire. C. R. Ass. Fr. Av. Sc., 31e session, 2e partie, p. 1144-1147.
Martel, E.A., Van den Broeck, E., 1906. Sur les Abannets de Nismes (Belgique). C. R. Ac. Sc. Paris, vol. CXLII, p. 116-117.
Montessus, E.B. de, 1899. Le Monde des houillères. Variété remarquable de Souris com-mune: Mus musculus, var. subterranaeus. Bull. Soc. Hist. nat. d’Autun, vol. XII, 2e partie, p. 211-215.
Ortmann, A.E., 1902. The geographical distribution of freshwater Decapods and its bearing upon ancient geography. Proc. Amer. Phil. Soc. Philadelphia, vol. XLI, p. 267-400, 8 fig.
Packard, A.S., 1889. The cave fauna of North America, with remarks on the anatomy of the brain and origin of the blind species. Mem. Nat. Acad. Sc., Washington, vol. V, 156 pp. 27 pl.
―       1894. On the origin of the subterranean fauna of North America. American Naturalist, vol. XXVIII, p. 726.
Peyerimhoff, P.de, 1906. Considérations sur les origines de la faune souterraine. Ann. Soc. Ent. France, vol. LXXV, p. 223-233.
Piochard de la Brûlerie, C., 1872. Notes pour servir à l’histoire des Coléoptères cavernicoles. Ann. Soc. Ent. France, 5e série, vol. II, p. 443-472.
Racovitza, E.G., 1905. Typhlocirolana Moraguesi n. g., n. sp. Isopode aquatique cavernicole des grottes du Drach (Baléares). Bull. Soc. Zool. France, vol. XXX, p. 72-80.
Ratzel, F., 1902. Die Erde und das Leben. Bibliographischen Institut, Leipzig, vol. II, 702 pp., 23 pl.
Schiner, J.R., 1854. Fauna der Adelsberger-Lueger und Magdalenen-Grotte. In: A. Schmidl, Die Grotten und Höhlen von Adelsberg, Lueg, Planina und Loos, p. 231-272, Braunmüller, Wien, 316 pp. 15 pl.
Schïodte, J.C., 1849. Specimen faunae subterraneae. Bidrag til den underjordiske Fauna. Luno, Copenhague, 39 pp. 4 pl. Extras din K. Danske Vidensk. Selsk. Skr., 5 Raekke, Nat. Math. Afd., vol. 2.
Semper, K., 1880, Die Natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. Intern. Wiss. Bibl., Brockhaus, Leipzig, vol. XXXIX, 299 pp., vol. XL, 296 pp.
Siomn, E., 1872, Notice sur les Arachnides cavernicoles et hypogés. Ann. Soc. Ent. France., 5e série, vol. II, p. 215-244, pl. XII.
Verhoeff, C.W., 1898. Einige Worte über europäische Höhlenfauna. Zool. Anz., vol. XXI, p. 136-140.
―       1900. Ueber paläaktische Isopoden, II Aufsatz. Zool. Anz., vol. XXIII, p. 117-130.
Viré, A., 1899. Essai sur la faune obscuricole de France. Etude particulière de quelques formes zoologiques. Baillère et fils, Paris, 157 pp.
―       1901. Les Sphaeromiens des cavernes et l’origine de la faune souterraine. C. R. Ass. Fr. Av. Sc., 29 sess., Paris, part. II, p. 711-714.
―       1904. Sur quelques expériences effectuées au laboratoire des Catacombes du Museum d’histoire naturelle. C. R. Ac. Sc. Paris, vol. CXXXVIII, p. 706-708.
―       1904a. La biospéléologie. C. R. Acad. Sc. Paris, vol. CXXXIX, p. 992-995.
Wasmann, M.E., 1896. Die Myrmekophilen und Termitophilen. C. R. des Séances du. IIIe Congr. Intern. Zool., Leyde, p. 410-440.

* Referire la laboratorul pe care Armand Viré îl amenajase încă din 1897 în celebrele Catacombe ale Parisului, dar care a fost distrus definitiv de catastrofala revărsare a Senei din 1910.
[1] Cuvântul speleologie, creat de E. Rivière, este folosit în general pentru a desemna ştiinţa cavernelor. Martel (1894) îl adoptă, dar adaugă: «A fost propus, de asemenea, cuvântul mai simplu speologie (L. de Nussac, Essai de Spéologie, Brive 8o, 1892); mai armonios, el este mai puţin exact, deoarece grecii desemnează prin σπέος excavaţiile artificiale ale mormintelor sau templelor egiptene». Dar mi se pare mai avantajos să folosim un cuvânt uşor şi armonios decât un cuvânt cacofonic, chiar dacă cel dintâi este mai puţin corect din punct de vedere etimologic. În definitiv, nomenclatura are un scop practic, iar denumirile care definesc exact obiectul unei ştiinţe sunt foarte rare; de altfel, acesta nu este cazul pentru speleologie, deoarece, dacă această ştiinţă se ocupă de caverne, ea se ocupă şi de lucruri care nu sunt caverne. Prin urmare, eu adopt speologie.
[2] Se poate vorbi de «habitatul» unei specii sau chiar al unui grup mai mare, dar omogen, de fiinţe vii. Nu cred că putem desemna prin acest cuvânt ansamblul regiunilor colonizate de membrii unei atât de largi grupări de vieţuitoare foarte deosebite, cum sunt animalele cavernicole, abisale, terestre etc. În aceste ultime cazuri, voi folosi cuvântul «domeniu». Aşadar, domeniul subteran este alcătuit de suma tuturor habitatelor particulare ale speciilor cavernicole.
[3] Entomologii folosesc de mult timp cuvântul «hipogeu» pentru a desemna animalele care trăiesc ascunse adânc în pământ, cele care alcătuiesc «fauna pietrei îngropate». Termenul de «hipogeu» este deci opusul celui de «cavernicol».
În lucrarea de faţă, eu adopt această interpretare a cuvântului hipogeu, dar nu fără regrete. Într-adevăr, ar fi mai bine ca el să fie rezervat pentru sensul foarte general de fiinţă care locuieşte sub suprafaţa pământului; de altfel, aceasta ar fi şi mai conform cu sensul pe care i-l dădeau grecii şi l-am putea opune cuvântului epigeu, care desemnează toate fiinţele care trăiesc la suprafaţă.
Ar trebui atunci să creăm un cuvânt nou pentru vechile hipogee ale entomologilor, iar prietenul meu, domnul Pruvot, care mi-a atras atenţia asupra acestei probleme, îmi sugerează termenul de «endogeu», pe care îl consider excelent şi care nu are nevoie de altă explicaţie. Cavernicolele şi endogeele ar fi deci membri ai faunei hipogee.
[4] Propun acest nume pentru a desemna toate animalele termitofile şi mirmecofile.
[5] Viré (1899, p. 56) spune că, potrivit constatărilor sale, tubul digestiv suferă la Niphargus transformări care îl apropie de «tipul animalelor erbivore», fără a indica de ce natură sunt aceste transformări. Pe de altă parte, ele nu pot fi nici măcar bănuite; carcinologilor nu le rămâne decât să aştepte cu nerăbdare amănuntele cu care Viré le-a rămas dator în privinţa acestei foarte ciudate descoperiri.
[6] Adică cele care se hrănesc cu materii animale sau vegetale în descompunere.
[7] Deoarece deosebirile pe care le admit au un scop practic, nu mă ocup aici şi de cauzele lăuntrice ale coloraţiilor.
[8] Nu caut să răspund aici la întrebarea generală: de ce există animale care şi-au pierdut ochii?, ci doar la întrebarea specială: de ce există cavernicole oculate şi cavernicole oarbe?
[9] Se pare că o anghilă face excepţie, deoarece după cinci ani, ochii se hipertrofiaseră până la a-şi dubla volumul, «dar sistemul nervos optic mai degrabă s-a redus, dovedind astfel că hipertrofia organului extern va trebui, fără îndoială, să facă loc mai târziu unei atrofii», declară Viré. Oare nu ar fi mai curând vorba în acest caz de o hipertrofiere a ochiului analoagă celei constatate la anghilele ajunse la maturitate sexuală în răstimpul pe care l-au petrecut în regiunile abisale marine ?
[10] Meritul de a fi explicat prezenţa animalelor abisale oculate cu ajutorul fosforescenţei revine lui Mc Culloch şi Coldstream (vezi Semper, 1880, I, p. 103), şi aceasta într-o perioadă în care cunoştinţele noastre referitoare la abisurile marine erau cu totul rudimentare. În momentul de faţă nu mai există nicio îndoială în ceea ce priveşte corectitudinea absolută a ipotezei celor doi autori englezi, dar cu toate acestea, câţi naturalişti nu continuă să bată câmpii!
[11] Viré (1904 a) declară că a colectat «mii de specii de animale subterane, dintre care multe sunt noi pentru ştiinţă». Cum doar un număr mic de specii colectate de Viré au fost publicate până acum, trebuie să ne exprimăm dorinţa vie ca cele câteva mii care au mai rămas să fie descrise fără întârziere, un aport atât de important de forme noi putând schimba din multe puncte de vedere concepţiile noastre biospeologice.
[12] Astacus este răspândit în Europa, Siberia, Coreea, Japonia şi în Statele Unite ale Americii la vest de Munţii Stâncoşi. Cambarus trăieşte în Mexic şi în Statele Unite la est de Munţii Stâncoşi. Ortmann (1908) este de părere că Astacus a invadat America de Nord prin regiunea ocupată astăzi de strâmtoarea Behring; acest gen a persistat la vest de Munţii Stâncoşi, dar coloniile care au trecut de cealaltă parte a acestor munţi s-au transformat în Cambarus. Această teorie a lui Ortmann s-ar putea potrivi cu explicaţia pe care o sugerez.
[13] Feruglio (1904) şi Dollfus şi Viré (1905) se înşeală considerând că Spaelaeoglomeris se înrudeşte cu Faucheria, căci el este un sferomian şi nu un cirolanid; desenele lui Feruglio o arată cât se poate de clar.
** Unitate de măsură engleză, egală cu aproximativ 1,83 m.

Traducere: Gheorghe Racoviţă